domingo, 17 de mayo de 2026

Organización del contenido celular:


Durante muchos años, el interior celular fue descrito en numerosos textos introductorios como una sustancia gelatinosa en la que diferentes estructuras parecían flotar libremente. Sin embargo, el desarrollo de la biología celular, la bioquímica y las técnicas modernas de microscopía permitió comprender que el contenido interno de las células posee un nivel de organización extraordinariamente complejo. El interior celular no corresponde a un espacio vacío ni a una mezcla homogénea de sustancias; se trata de un medio químicamente organizado en el que miles de reacciones ocurren simultáneamente y de manera coordinada. Toda célula posee un medio interno acuoso en el que se encuentran proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos, metabolitos y complejos moleculares altamente dinámicos. Este medio interno permite el metabolismo celular, la síntesis de biomoléculas, el almacenamiento de reservas energéticas, la generación de energía y la transmisión de señales químicas. A medida que se profundizó el estudio de las células, surgió la necesidad de diferenciar conceptos que durante mucho tiempo fueron utilizados como sinónimos, especialmente los términos citoplasma y citosol. El citosol corresponde al medio acuoso interno de la célula, mientras que el citoplasma representa el conjunto del contenido celular localizado dentro de la membrana plasmática y fuera del núcleo en células eucariotas. Aunque ambos conceptos están estrechamente relacionados, no representan exactamente lo mismo. Además, uno de los aspectos más importantes en la biología celular moderna consiste en comprender que la diferencia fundamental entre procariotas y eucariotas no radica únicamente en la presencia o ausencia de núcleo, sino principalmente en el grado de compartimentalización interna. Las células eucariotas poseen organelas delimitadas por membranas que permiten separar funciones metabólicas específicas, mientras que las procariotas desarrollan la mayoría de sus procesos metabólicos dentro de un espacio citoplasmático continuo. A pesar de ello, las procariotas también presentan un importante nivel de organización molecular. El objetivo de este documento es explicar de manera moderna y actualizada cómo se organiza el contenido celular, diferenciando adecuadamente los conceptos de citosol, citoplasma y compartimentalización celular.

Evolución histórica de los conceptos

Durante el siglo XIX, el término protoplasma fue ampliamente utilizado para describir la materia viva contenida dentro de las células. En aquella época, las técnicas microscópicas eran limitadas y los científicos observaban el interior celular como una sustancia semitransparente aparentemente homogénea. El protoplasma se definía como la totalidad del contenido vivo de la célula. En las células eucariotas incluía tanto el citoplasma como el núcleo, mientras que en las procariotas comprendía todo el contenido interno delimitado por la membrana plasmática.


Con el desarrollo de la
microscopía electrónica y de la biología molecular, el término protoplasma comenzó a perder relevancia científica debido a que resultaba demasiado general y poco preciso. Actualmente, su uso es principalmente histórico o pedagógico. A medida que la biología celular avanzó, fue necesario establecer conceptos más específicos que permitieran diferenciar el medio acuoso interno de las estructuras celulares presentes en él.

El término citoplasma proviene del griego kytos, que significa célula, y plasma, que significa sustancia moldeable o formada. En términos modernos, el citoplasma corresponde al contenido celular localizado dentro de la membrana plasmática y fuera del núcleo en las células eucariotas. En las procariotas, el citoplasma incluye prácticamente todo el espacio interno celular debido a la ausencia de un núcleo delimitado por membrana. El citoplasma incluye el citosol, los ribosomas, las inclusiones celulares, el citoesqueleto, las organelas membranosas en células eucariotas y numerosos complejos moleculares. Por esta razón, el citoplasma no es equivalente al citosol. El citosol representa únicamente la fase acuosa interna en la que se encuentran suspendidos o inmersos numerosos componentes celulares. Históricamente también se utilizó el término hialoplasma para describir la parte aparentemente transparente del contenido celular observada al microscopio óptico. En la actualidad, el término más aceptado es citosol, el cual corresponde al medio acuoso intracelular localizado fuera de las organelas membranosas. En él se desarrollan numerosas rutas metabólicas esenciales para la supervivencia celular.


El citosol como medio químico celular

El citosol constituye una solución acuosa extraordinariamente compleja. Entre el 70 y 85% de su composición corresponde a agua, aunque este porcentaje puede variar dependiendo del tipo celular y de las condiciones fisiológicas. Disueltas o suspendidas en el citosol se encuentran proteínas, enzimas, ARN, nucleótidos, aminoácidos, azúcares, iones y numerosos metabolitos intermediarios. Durante mucho tiempo se representó el citosol como una especie de líquido en el que las moléculas flotaban libremente. Sin embargo, esta imagen resulta simplificada e incompleta. En realidad, el citosol posee una organización molecular altamente dinámica. Las proteínas citosólicas interactúan constantemente formando complejos funcionales transitorios que facilitan rutas metabólicas específicas y regulan múltiples procesos celulares. Muchos investigadores describen al citosol como un sistema con propiedades intermedias entre un líquido y un gel. Esta organización facilita la difusión selectiva de moléculas, el transporte intracelular, la comunicación química y la regulación metabólica. Además, la elevada concentración de proteínas produce un fenómeno denominado crowding molecular o hacinamiento molecular, el cual modifica la velocidad de difusión y favorece determinadas interacciones bioquímicas. El citosol constituye además el espacio donde ocurren numerosas rutas metabólicas esenciales para la vida celular. En él se desarrollan procesos como la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato, parte de la síntesis de ácidos grasos, la activación de aminoácidos y múltiples mecanismos de señalización intracelular. Muchas proteínas sintetizadas en ribosomas libres permanecen funcionando dentro del citosol, mientras que otras son transportadas posteriormente hacia organelas específicas.

La visión moderna del citosol considera que se trata de una red dinámica de interacciones moleculares. Las proteínas, ácidos nucleicos y complejos supramoleculares pueden reorganizarse constantemente en respuesta a cambios ambientales o fisiológicos. En años recientes también se han descrito condensados biomoleculares, regiones celulares sin membrana delimitante en las que algunas proteínas y moléculas de ARN se concentran temporalmente.


Organización no membranosa del interior celular

Gran parte de la organización intracelular no depende necesariamente de membranas biológicas. Muchas de las estructuras descritas tradicionalmente en biología celular corresponden realmente a ensamblajes dinámicos de moléculas organizadas espacialmente. Los ribosomas constituyen un ejemplo importante. Estas partículas están formadas por ARN ribosomal y proteínas, y son responsables de la síntesis de proteínas celulares. No poseen membrana y pueden encontrarse libres en el citosol o unidos al retículo endoplasmático rugoso en células eucariotas. En procariotas, los ribosomas se encuentran dispersos dentro del citoplasma. Aunque frecuentemente son descritos como estructuras celulares, desde una perspectiva bioquímica corresponden a complejos macromoleculares dinámicos.


Las i
nclusiones celulares representan otro ejemplo de organización no membranosa. Estas corresponden a acumulaciones de sustancias químicas dentro de la célula y generalmente carecen de membrana delimitante. Algunas funcionan como reservas energéticas, mientras que otras corresponden a depósitos minerales, pigmentos o productos de desecho metabólico. Entre las inclusiones más comunes se encuentran el glucógeno, el almidón, los lípidos y ciertos depósitos minerales. Algunas células también acumulan pigmentos intracelulares como melanina, lipofuscina o hemosiderina. En determinadas enfermedades pueden aparecer inclusiones patológicas formadas por agregados anormales de proteínas o pigmentos. Un ejemplo importante son los cuerpos de Heinz, los cuales corresponden a acumulaciones de hemoglobina desnaturalizada presentes en algunos eritrocitos.


En las células
procariotas, el ADN no se encuentra rodeado por una membrana nuclear. En lugar de ello, el material genético se concentra en una región denominada nucleoide. Esta región no constituye una organela verdadera ni una estructura membranosa, sino una zona funcional del citoplasma donde el ADN procariota se encuentra compactado por unas proteínas llamadas: proteínas asociadas al nucleoide (NAPs).



El citoesqueleto corresponde igualmente a una red dinámica de proteínas filamentosas que participa en la forma celular, el movimiento, el transporte intracelular y la división celular. En células eucariotas está formado principalmente por microfilamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos. Durante mucho tiempo se creyó que las células procariotas carecían de citoesqueleto; sin embargo, actualmente se conocen proteínas bacterianas homólogas funcionales que cumplen funciones similares.


El citoplasma en procariotas

Las células procariotas poseen una organización interna menos compartimentalizada que las células eucariotas, pero esto no significa que su contenido celular sea desorganizado. El citoplasma procariota contiene citosol, ribosomas, inclusiones, proteínas estructurales, enzimas metabólicas y el nucleoide. Al microscopio óptico, muchas bacterias parecen presentar un contenido relativamente homogéneo debido a la ausencia de organelas membranosas visibles. Históricamente, esta apariencia llevó a considerar que las procariotas poseían una organización interna extremadamente simple. Sin embargo, los estudios modernos han demostrado que el citoplasma bacteriano presenta un importante nivel de organización molecular y funcional. Aunque las procariotas carecen de un sistema endomembranoso complejo, muchas funciones metabólicas se encuentran espacialmente organizadas. Algunas bacterias poseen microcompartimentos proteicos, invaginaciones de membrana y regiones especializadas para determinados procesos metabólicos. Esto demuestra que incluso las células procariotas presentan una organización intracelular altamente eficiente. Los ribosomas bacterianos corresponden al tipo 70S y participan activamente en la síntesis proteica. Debido a la ausencia de núcleo, la transcripción y la traducción pueden ocurrir simultáneamente dentro del mismo espacio citoplasmático.


El citoplasma en eucariotas

La principal característica de las células eucariotas es la presencia de compartimentos delimitados por membranas internas. Esta organización permite separar funciones metabólicas específicas y aumentar considerablemente la eficiencia celular. Las membranas actúan como barreras selectivas que regulan el intercambio de sustancias entre compartimentos. El sistema endomembranoso incluye el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vesículas, las vacuolas entre otros. Este sistema participa en la síntesis de proteínas, la modificación molecular, el transporte intracelular, la digestión celular y los procesos de secreción. Algunas organelas poseen doble membrana, como las mitocondrias y los plastos. Estas estructuras también contienen ADN propio. La presencia de compartimentos internos permitió separar reacciones incompatibles, incrementar la eficiencia metabólica y favorecer la complejidad multicelular. Las células eucariotas presentan además una intensa comunicación entre organelas. Muchas proteínas sintetizadas en un compartimento son modificadas y transportadas posteriormente hacia otros destinos celulares específicos. Esta coordinación requiere complejos sistemas de señalización y tráfico intracelular.

Compartimentalización celular y complejidad biológica

La evolución de las células eucariotas representó uno de los eventos más importantes en la historia de la vida. La aparición de compartimentos internos permitió desarrollar un mayor control metabólico, transporte intracelular eficiente, comunicación molecular compleja y especialización funcional. Actualmente se considera que la compartimentalización constituye una de las principales diferencias funcionales entre procariotas y eucariotas. Sin embargo, esto no implica que las procariotas carezcan de organización interna. Por ejemplo, las bacterias poseen sistemas moleculares altamente eficientes capaces de coordinar metabolismo, división celular y respuesta ambiental. La visión moderna de la célula reconoce que el contenido celular corresponde a una red dinámica de interacciones químicas, físicas y estructurales. Muchas funciones celulares emergen de la interacción coordinada entre moléculas, complejos macromoleculares y compartimentos membranosos.

El interior celular corresponde a un sistema químico altamente organizado en el que miles de procesos ocurren simultáneamente de manera coordinada. El citosol constituye el medio acuoso interno donde se desarrollan numerosas rutas metabólicas, mientras que el citoplasma incluye además otros componentes celulares como ribosomas, inclusiones, citoesqueleto y organelas. Las células procariotas poseen citoplasma y citosol, aunque carecen de la compartimentalización membranosa compleja característica de las eucariotas. Por esta razón, la diferencia fundamental entre ambos tipos celulares no radica únicamente en la presencia o ausencia de núcleo, sino en el grado de organización y separación funcional de sus procesos metabólicos. La biología celular moderna demuestra que incluso las regiones aparentemente homogéneas del interior celular poseen un elevado nivel de organización molecular. La célula debe entenderse como un sistema dinámico y altamente coordinado en el que las moléculas, complejos macromoleculares y compartimentos interactúan continuamente para mantener la vida.


Referencias:


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Historia de la Biología: desde la Antigüedad hasta el siglo XXI

La biología es actualmente una de las ciencias más amplias y complejas del conocimiento humano. Su campo de estudio abarca desde las moléculas que forman una célula hasta la dinámica de los ecosistemas planetarios. Sin embargo, la biología no nació como una disciplina claramente definida. Su desarrollo fue lento, acumulativo y profundamente ligado a la historia cultural de la humanidad.  Durante miles de años, los seres humanos observaron plantas, animales y fenómenos naturales con fines prácticos relacionados con la alimentación, la agricultura, la medicina o la supervivencia. Mucho antes de la existencia de laboratorios, microscopios o universidades, las antiguas civilizaciones ya acumulaban conocimientos sobre el cuerpo humano, las propiedades medicinales de las plantas y el comportamiento de los animales.  La historia de la biología puede entenderse como el proceso mediante el cual esas observaciones dispersas comenzaron a transformarse en explicaciones racionales y posteriormente en investigaciones científicas sistemáticas. A lo largo de los siglos, la humanidad pasó de interpretar la vida mediante mitos y creencias sobrenaturales a estudiarla mediante experimentos, observación controlada y análisis molecular.


Comprender la evolución histórica de la biología permite entender no solamente cómo surgieron conceptos fundamentales como célula, evolución o genética, sino también cómo cambia el conocimiento científico conforme aparecen nuevas evidencias.

Los primeros conocimientos biológicos en la Antigüedad

Las primeras formas de conocimiento biológico aparecieron en las antiguas civilizaciones agrícolas. En regiones como Mesopotamia, Egipto, India y China, los seres humanos aprendieron a identificar plantas útiles, domesticar animales y reconocer enfermedades mucho antes del surgimiento de la ciencia moderna. En Egipto, por ejemplo, las prácticas de momificación permitieron desarrollar conocimientos anatómicos relativamente avanzados para la época. Los antiguos egipcios identificaron órganos internos y dejaron registros médicos sobre heridas, fracturas y tratamientos. En la India se desarrolló la tradición médica del Ayurveda, mientras que en China surgieron extensos catálogos de plantas medicinales y técnicas terapéuticas.  Sin embargo, gran parte de estas explicaciones aún estaban profundamente mezcladas con ideas religiosas y mágicas. Las enfermedades podían interpretarse como castigos divinos y muchos fenómenos naturales eran atribuidos a fuerzas sobrenaturales.


La transición hacia una interpretación más racional de la naturaleza comenzó a consolidarse en la Antigua Grecia.

La biología en la Grecia clásica

Los filósofos griegos fueron fundamentales en la historia de la ciencia porque intentaron explicar la naturaleza utilizando la razón y la observación. Aunque muchas de sus conclusiones eran incorrectas, introdujeron una nueva manera de pensar basada en causas naturales.  Filósofos como Tales de Mileto, Anaximandro y Empédocles propusieron ideas sobre el origen de la vida y la composición del mundo físico. Algunas de estas propuestas parecen hoy muy simples, pero representaron un cambio importante porque buscaban explicaciones fuera del ámbito exclusivamente religioso.   Posteriormente apareció Hipócrates, considerado tradicionalmente el padre de la medicina. Su escuela médica defendía la idea de que las enfermedades tenían causas naturales y no sobrenaturales. Esta perspectiva transformó profundamente la práctica médica antigua.  


No obstante, la figura más influyente de la biología antigua fue Aristóteles. Sus estudios sobre zoología, anatomía comparada y reproducción animal dominaron el pensamiento biológico durante casi dos mil años.  Aristóteles observó cuidadosamente numerosos organismos marinos y terrestres, describió estructuras anatómicas y comparó características entre especies. También propuso sistemas de clasificación basados en rasgos observables y desarrolló ideas sobre embriología y reproducción.  Aunque cometió errores importantes, especialmente por la ausencia de métodos experimentales modernos, Aristóteles estableció un modelo de investigación basado en la observación sistemática de la naturaleza.  Su discípulo Teofrasto realizó aportes similares en botánica. Describió numerosas especies vegetales y estudió sus usos medicinales y agrícolas. Por ello suele ser considerado uno de los fundadores de la botánica.


La Edad Media y la conservación del conocimiento

Tras la caída del Imperio Romano, gran parte del conocimiento científico clásico se conservó gracias al mundo islámico y a algunos centros religiosos europeos.  Durante la Edad Media, científicos y médicos árabes tradujeron y ampliaron obras griegas relacionadas con medicina, zoología y farmacología. Figuras como Avicena recopilaron conocimientos anatómicos y médicos que serían utilizados durante siglos.  En Europa medieval, el estudio de la naturaleza permaneció fuertemente influenciado por la religión. Muchos fenómenos biológicos eran interpretados como expresiones del orden divino. La investigación experimental era limitada y predominaba el estudio de textos antiguos.  A pesar de ello, la conservación de obras clásicas permitió que el conocimiento biológico no desapareciera completamente. Además, comenzaron a surgir universidades medievales donde lentamente se reorganizó el estudio de las ciencias naturales.  La Edad Media no representó un período de gran innovación biológica, pero sí una etapa importante de transmisión y preservación del conocimiento.


El Renacimiento y el nacimiento de la observación científica moderna

Durante los siglos XV y XVI ocurrió una transformación intelectual profunda conocida como Renacimiento. Este período impulsó el estudio directo de la naturaleza y cuestionó muchas ideas heredadas de la Antigüedad.  Uno de los cambios más importantes ocurrió en el campo de la  anatomía. Andreas Vesalio realizó disecciones humanas detalladas y corrigió numerosos errores anatómicos que habían permanecido durante siglos desde la época de Galeno. Sus ilustraciones anatómicas marcaron un antes y un después en el estudio del cuerpo humano.  


Paralelamente, las grandes exploraciones geográficas permitieron descubrir miles de especies desconocidas para Europa. Plantas, animales y ecosistemas enteros comenzaron a ser descritos por naturalistas y exploradores.  La invención del microscopio en el siglo XVII revolucionó aún más el estudio de la vida. En 1665 Robert Hooke observó estructuras microscópicas en tejidos vegetales y utilizó por primera vez el término “célula”. Poco después, Anton van Leeuwenhoek logró observar bacterias, protozoarios y otros microorganismos invisibles para el ojo humano.  Estos descubrimientos cambiaron radicalmente la percepción del mundo vivo. Por primera vez, los científicos comprendieron que existía una dimensión microscópica extremadamente compleja.


El siglo XVIII y la organización de la historia natural

Durante el siglo XVIII, el estudio de la naturaleza comenzó a organizarse de forma más sistemática. Esta etapa estuvo profundamente marcada por el desarrollo de la historia natural.  Los naturalistas europeos recolectaban organismos, describían especies y organizaban grandes colecciones biológicas. Museos y jardines botánicos se transformaron en importantes centros científicos.  Uno de los personajes más influyentes de esta época fue el naturalista sueco Carl von Lineé. Su sistema de nomenclatura binomial permitió asignar nombres científicos universales a las especies.  Gracias a Lineé, los organismos de distintas regiones podían clasificarse utilizando un sistema común basado en género y especie. Este modelo todavía se utiliza actualmente.  La clasificación biológica se convirtió en una herramienta fundamental para ordenar la enorme diversidad de seres vivos conocida hasta entonces.  A pesar de estos avances, la mayoría de los científicos seguía creyendo que las especies eran inmutables y habían sido creadas tal como existían.


El siglo XIX y la gran revolución biológica

El siglo XIX transformó completamente la biología. Muchas de las ideas fundamentales que sostienen la biología moderna surgieron durante este período.  Uno de los primeros avances importantes fue la teoría celular. Gracias al perfeccionamiento del microscopio, en 1839 Matthias Schleiden y Theodor Schwann propusieron que todos los organismos estaban formados por células.  Más adelante, en 1855, Rudolf Virchow afirmó que toda célula proviene de otra célula. Esta idea permitió establecer que la célula constituye la unidad básica de la vida.  Así nacía la Teoría Celular que cambió profundamente la manera de comprender los organismos vivos. Desde ese momento, el estudio de la vida comenzó a enfocarse también en procesos microscópicos internos.



Otro acontecimiento decisivo fue el desarrollo de la teoría evolutiva.

En 1859 Charles Darwin publicó On the Origin of Species, obra en la que propuso que las especies cambian a lo largo del tiempo mediante selección natural. Según esta teoría, los individuos con características favorables tienen mayores probabilidades de sobrevivir y reproducirse.  La propuesta de Darwin revolucionó la biología porque ofrecía una explicación natural para la diversidad biológica y el origen de las especies.   Aunque inicialmente fue muy controvertida, la acumulación de evidencias provenientes de la paleontología, la anatomía comparada y la biogeografía fortaleció progresivamente la teoría evolutiva.


Mientras Darwin desarrollaba sus ideas, Gregor Mendel realizaba experimentos con plantas de guisante en un monasterio Austriaco.  Mendel descubrió patrones matemáticos en la herencia biológica y formuló principios fundamentales sobre transmisión de características entre generaciones. Sin embargo, sus trabajos fueron ignorados durante décadas.  Hacia finales del siglo XIX, la biología ya se había convertido en una ciencia experimental mucho más compleja y especializada.


El siglo XX y la revolución molecular

Durante el siglo XX, la biología experimentó un crecimiento extraordinario. Los avances tecnológicos permitieron estudiar la vida a niveles cada vez más pequeños y complejos.  A inicios del siglo XX, los trabajos de Mendel fueron redescubiertos y dieron origen a la genética moderna. Poco después, la genética comenzó a integrarse con la teoría evolutiva de Darwin.  Esta integración produjo la llamada Síntesis Moderna de la Evolución, que explicaba cómo las mutaciones, la herencia genética y la selección natural actúan conjuntamente en las poblaciones.

Mientras tanto, surgía una nueva área científica: la biología molecular.

Los científicos comenzaron a estudiar las moléculas responsables del funcionamiento celular. La atención se concentró especialmente en las proteínas y los ácidos nucleicos.  Uno de los descubrimientos más importantes de toda la historia de la ciencia ocurrió en abril de 1953, cuando James Watson y Francis Crick describieron la estructura de doble hélice del ADN, utilizando información experimental obtenida previamente por Rosalind Franklin y Maurice Wilkins.  La comprensión de la estructura del ADN permitió explicar cómo se almacena y transmite la información genética.  Posteriormente aparecieron nuevas disciplinas como ingeniería genética, biotecnología y genómica. Los científicos aprendieron a manipular genes, secuenciar ADN y estudiar procesos moleculares complejos.


Durante este período también se desarrollaron importantes avances en campos como la ecología, la microbiología, la inmunología y la neurobiología.  Así la biología dejó de centrarse únicamente en la descripción de organismos y comenzó a investigar mecanismos bioquímicos, celulares y genéticos.

La biología en el siglo XXI

En el siglo XXI, la biología se ha convertido en una ciencia profundamente interdisciplinaria.  La informática, la física, la química y las matemáticas participan activamente en investigaciones biológicas modernas. Grandes cantidades de datos genéticos y ecológicos pueden analizarse mediante herramientas computacionales avanzadas.  Uno de los proyectos científicos más importantes de las últimas décadas fue el Proyecto Genoma Humano, que permitió secuenciar gran parte del ADN humano y abrió nuevas posibilidades para la medicina y la investigación biomédica.   Actualmente existen áreas emergentes como la bioinformática, la proteómica, la transcriptómica y la biología sintética.


También se han desarrollado técnicas de edición genética extremadamente precisas, como la técnica CRISPR-Cas9, capaces de modificar secuencias de ADN de manera controlada.  Estos avances han generado nuevas posibilidades médicas y agrícolas, pero también debates éticos relacionados con manipulación genética, clonación y modificación de organismos.

Al mismo tiempo, la biología moderna enfrenta desafíos globales de enorme importancia. El cambio climático, la pérdida de biodiversidad, las pandemias y la resistencia bacteriana representan problemas que requieren investigación biológica constante.  La biología contemporánea no solamente busca comprender la vida, sino también contribuir a resolver algunos de los principales desafíos ambientales y sanitarios del planeta.

La historia de la biología representa una de las transformaciones intelectuales más importantes de la humanidad. Desde las primeras observaciones realizadas por antiguas civilizaciones hasta la secuenciación de genomas completos, el estudio de la vida ha evolucionado continuamente.   Cada período histórico aportó herramientas fundamentales. La filosofía griega introdujo explicaciones racionales sobre la naturaleza; el Renacimiento impulsó la observación directa y la anatomía moderna; el siglo XIX desarrolló la teoría celular, la evolución y la genética; mientras que los siglos XX y XXI transformaron la biología en una ciencia molecular y tecnológica.

Actualmente, la biología continúa cambiando rápidamente. Nuevos descubrimientos modifican constantemente nuestra comprensión sobre los seres vivos y su evolución.  Estudiar la historia de la biología permite comprender no solamente cómo surgieron las ideas científicas modernas, sino también cómo funciona el proceso científico: un proceso dinámico, acumulativo y sujeto a revisión permanente.


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Referencias

Bermúdez, G. M. A. (2015). *Los orígenes de la Biología como ciencia: el impacto de las teorías evolucionistas*. Revista Eureka sobre Enseñanza y Divulgación de las Ciencias, 12(1), 66–90. Recuperado de:
https://revistas.uca.es/index.php/eureka/article/view/2811 

Buican, D. (1995). *Historia de la biología*. Madrid: Acento Editorial. Información bibliográfica disponible en: https://search.worldcat.org/title/33142600 

García Madruga, M. P. (2019). *Introducción: la historia y marco evolutivo para la biología*. Universidad de Salamanca. Recuperado de:
Mayr, E. (1982). *The growth of biological thought: Diversity, evolution, and inheritance*. Cambridge, MA: Harvard University Press. Información bibliográfica disponible en: https://www.hup.harvard.edu/books/9780674364462 

Nordenskiöld, E. (1928). *The history of biology: A survey*. New York: Alfred A. Knopf. Recuperado de:  https://archive.org/details/historyofbiology00norduoft 

Riol Cimas, J. M. (2012). *Historia de la biología*. Universidad de La Laguna. Recuperado de: https://riull.ull.es/xmlui/handle/915/11262 

Spotorno, A. O. (1984). *La historia natural y las raíces de la biología*. Revista Chilena de Historia Natural, 57, 9–10. Recuperado de:
Watson, J. D. (1968). *The double helix: A personal account of the discovery of the structure of DNA*. New York: Atheneum. Información bibliográfica disponible en:
https://www.penguinrandomhouse.com/books/301939/the-double-helix-by-james-d-watson/ 


sábado, 26 de enero de 2019

Formato trabajos finales UAM

En este documento encontrará algunos aspectos técnicos sobre la elaboración del trabajo escrito  deberá desarrollar el estudiante como trabajo final de curso.




viernes, 13 de julio de 2018

El Proceso de la División Celular

Las células EUCARIOTAS pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división llamada CICLO CELULAR. Para completarse este proceso, se puede requerir desde unas pocas horas hasta varios días o incluso semanas, todo depende del tipo de célula y de múltiples factores externos ( como la temperatura o los nutrimentos disponibles por ejemplo). 

Por medio de la división celular el MATERIAL GENÉTICO de una célula se reparte entre dos nuevas células hijas. La distribución de los duplicados exactos de la molécula que contiene la información hereditaria es relativamente simple en las células procarióticas, en las cuales, la mayor parte del material genético está en forma de UNA SOLA MOLÉCULA LARGA Y CIRCULAR DE ADN, la cual se conoce como CROMOSOMA BACTERIANO o NUCLEOIDE.
En la microfotografía se aprecia el Cromosoma Bacteriano o Nucleoide en una célula bacteriana

Esta molécula de ADN constituye el CROMOSOMA DE LA CÉLULA ( el término se aplica por representar una unidad hereditaria pero no es un cromosoma desde el punto de vista estructural ), y se duplica antes de la división celular.
Microfotografías al microscopio electrónico de transmisión coloreadas digitalmente de diferentes células procariotas en donde se muestra el cromosoma bacteriano durante la división celular

Cada uno de los dos cromosomas hijos se ancla a la membrana celular en polos opuestos de la célula.   Cuando la célula se alarga, los cromosomas se separan. Cuando la célula alcanza aproximadamente el doble de su tamaño original y los cromosomas están separados, la membrana celular se invagina y se forma una nueva pared, que separa a las dos células nuevas y a sus duplicados cromosómicos.
En el esquema se representa la secuencia que ocurre en la división celular en procariotas

En las células EUCARIOTAS, el problema de dividir exactamente el material genético es mucho más complejo que en las PROCARIOTAS. Una célula eucariótica típica contiene aproximadamente mil veces más ADN que una célula procariótica; este ADN es LINEAL y forma un CIERTO NÚMERO DE CROMOSOMAS QUE VARIA DE ESPECIE A ESPECIE.  Cuando estas células se dividen, cada célula hija tiene que recibir una copia completa, y sólo una, de cada uno del total de cromosomas. Además, las células eucarióticas contienen una variedad de organelas que también deben ser repartidas entre las células hijas.  
( Izq ) representación de una célula durante la división celular, ( centro y derecha ) microfotografías de células en las que se pueden observar las estructuras cromosómicas.

Durante el proceso de división celular en los distintos organismos la cromatina se condensa FORMANDO LOS CROMOSOMAS, que poseen los genes quienes son portadores de los caracteres hereditarios, y de este modo se empieza a dar el fenómeno de división celular conocido como CICLO CELULAR.    

En los seres EUCARIÓTICOS los cromosomas poseen estructuras de ADN unidas a un tipo de proteínas llamadas HISTONAS ( en el ser humano se conocen cinco tipos ), las cuales se encargan de ENROLLAR la cromatina a niveles altos de condensación llamados SUPERENROLLAMIENTO o HIPERENRROLLAMIENTO.
Esquemas  que muestran la disposición de las histonas durante el enrrollamiento de la cromatina, al centro se puede observar el “ collar de perlas “ que forman estas estructuras llamadas nucleosomas.

Conocer la morfología de los cromosomas es importante para poder diagnosticar anomalías que se puedan relacionar con muchas enfermedades genéticas.   En general los cromosomas poseen una región llamada CENTRÓMERO, la cual separa los BRAZOS del mismo y une las DOS CROMÁTIDAS que forman el cromosoma ( CROMÁTIDAS HERMANAS ), el centrómero también es la zona por la que el cromosoma se une con las fibras de microfilamentos que forman el huso y es quien realiza y regula los movimientos cromosómicos durante las primeras etapas de la división nuclear. Los extremos distales del cromosoma se llaman TELÓMEROS.  Los brazos que se forman a partir del centrómero se llaman BRAZO p ( el que se ubica hacia arriba en el dibujo del cromosoma ) y BRAZO q ( ubicado hacia abajo ).
un dibujo realizado a partir de la microfotografía de un cromosoma muestra las partes principales del mismo

TIPOS DE CROMOSOMAS

El momento más apropiado para estudiar la morfología de los cromosomas es durante la división del núcleo celular en METAFASE, cuando se encuentran duplicados.  Los cromosomas se clasifican de acuerdo a la posición que ocupa el CENTRÓMERO con respecto al cuerpo del mismo.

METACÉNTRICO: El CENTRÓMERO se encuentra en el CENTRO del cromosoma. En este caso se forman dos brazos aproximadamente del mismo tamaño es decir p = q

SUBMETACÉNTRICO: Cuando el CENTRÓMERO se halla desplazado hacia UN EXTREMO del cromosoma y se forman dos brazos desiguales. En este caso p es menor que q.
ACROCÉNTRICO: Cuando el CENTRÓMERO se halla desplazado MUY CERCA DEL TELÓMERO, en ocasiones el brazo p tiene una estructura especial llamada “ SATÉLITE “   En este caso p es mucho menor que q. 
TELOCÉNTRICO: El CENTRÓMERO está en el EXTREMO del cromosoma lo que forma cromosomas de un solo brazo. No está presente en el ser humano, pero sí en otros mamíferos. p = 0.


Además se conoce la existencia de otros tipos de cromosomas como por ejemplo los CROMOSOMAS PLUMOSOS o en ESCOBILLA, los cuales se encuentran en las  reproductivas de anfibios como las salamandras.   Además existen los CROMOSOMAS POLITÉNICOS presentes en las glándulas salivales de las larvas de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) .

Microfotografías que muestran cromosoma plumoso ( der ) y un comosoma politénico ( izq )

CICLO CELULAR

El CICLO CELULAR es el grupo de acontecimientos eventos que permiten el CRECIMIENTO de la célula y la DIVISIÓN DEL MATERIAL GENÉTICO Y EL CUERPO CITOPLASMÁTICO EN DOS. Es el período que transcurre entre el comienzo de una división celular y el comienzo de la siguiente. Su duración varía de una célula a otra, sin embargo generalmente dura varias horas.  En organismos EUCARIOTAS PLURICELULARES, la duración del ciclo  depende del tipo celular. Las células del intestino, la mucosa bucal o epitelio pulmonar tienen ciclos muy cortos, se dividen rápidamente (a veces en sólo seis a ocho horas). El ciclo de la mayor parte de las células animales oscila entre 8 horas y unos 100 días. Hay casos excepcionales, de células muy especializadas, que han perdido la capacidad de reproducción (detienen su ciclo y no se dividen, y se mantienen en estado adulto toda su vida) y su final siempre es la muerte, como los eritrocitos, neuronas o fibras musculares esqueléticas.  

Representación esquemática de un ciclo celular en que la misma se lleva a cabo en aproximadamente 24 horas.  G1:    12 horas, S:     7 horas, G2:    4 horas, M:     1 hora


El ciclo celular comprende tres fases principales:
  • INTERFASE   
  • FASE M
  • CITOCINESIS
La INTERFASE es la etapa del ciclo en la cual la célula se prepara para la división celular, aquí se duplican el material genético y todas las estructuras celulares del citoplasma como la organelas y los orgánulos.   La interfase se diferencia en el ciclo celular por la ausencia de estructuras cromosómicas visibles.

Microfotografías de dos células interfásicas; ( izq ) célula vegetal, ( der ) célula animal


La INTERFASE a su vez se divide en tres etapas
 


( izq ) Esquema que muestra el orden de las etapas de interfase durante el ciclo celular, ( der ) células vegetales en interfase

En un cierto momento de G1, se llega al PUNTO DE NO RETORNO o PUNTO R, en el que la célula deberá decidir si continúa con el ciclo, es decir, si completa el resto del proceso o la misma empiece a funcionar como una célula específica en un tejido. La llegada al punto R está determinada por reguladores enzimáticos, y conducen el proceso a la etapa S.   Si no se alcanza dicho punto R el ciclo celular se detiene.

La etapa previa al PUNTO R se la denomina FASE G0 y ocurre en la ETAPA TEMPRANA DE G1, y su duración depende de numerosos factores (nutrientes, temperatura, iluminación ). Así, cuando una célula se diferencia para formar un tejido puede permanecer en G0 mucho tiempo (días o meses) sin llegar al punto R (deteniendo su ciclo) como las neuronas o fibras esqueléticas. Las células que permanecen en G0 toda su vida se llaman quiescentes.   Si las células continúan con el proceso de división y se denominan  CÉLULAS EMBRIONARIAS.  Las células que entran en G0  permanecen VIABLES Y ACTIVAS pero en la mayoría de los casos no se vuelven a dividir. 

El estudio de los cromosomas y su importancia


El material genético de la célula eucariota, se encuentra organizado en una estructura compleja compuesta por ADN y proteínas, esta se encuentra localizada en una organela especializada, el núcleo.
 
Esquema del núcleo celular

El término cromatina proviene de la palabra griega "khroma", que significa coloreado, y "soma", que significa cuerpo.  Esta cromatina es la forma en que normalmente se encuentra la molécula de ADN dentro de la célula, y es la forma en que este material genético, presenta actividad biológica.  En un núcleo eucariota no hay cromosomas, lo que existe es cromatina.   La cromatina es una estructura dinámica que adapta su estado de compactación y empaquetamiento para optimizar los procesos de replicación, transcripción y reparación del ADN.


Es durante el proceso de división celular en los distintos organismos que la cromatina se condensa formando los cromosomas, estas estructuras poseen los caracteres hereditarios, y cuando se forman estas estructuras se empieza a dar el fenómeno de división celular conocido como Ciclo Celular.  Para este momento el núcleo como estructura membranosa, ha desaparecido, por lo cual: “ cuando hay cromosomas no hay núcleo y cuando hay núcleo no hay cromosomas  “
en la fotografía se observa una célula con núcleo y luego una célula con cromosomas

En los eucariotas los cromosomas se forman gracias a la acción de 5 tipos de proteínas llamadas histonas y también a otros tipo de proteínas llamadas “ proteínas no histónicas “, las cuales se encargan de enrollar la cromatina a niveles altos de condensación llamado hiperenrollamiento o superenrrollamiento.
del ADN al Cromosoma, proceso de empaquetamiento de la cromamtina

Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo Karl  Wilhelm von Nägeli en 1842 e, independientemente, por el científico belga Edouard Van Beneden en lombrices del género Ascaris


El uso de drogas basofílicas como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán Walther Flemming en 1882 definió inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los núcleos interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción".   Por tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas.

Walther Flemming

La definición biológica sólo se alcanzó a principios del siglo XX, con el descubrimiento de las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holandés Hugo de Vries (1848-1935), del alemán Carl Correns (1894-1933) y del austríaco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genéticos o genes a los cromosomas.


De Vries, Correns y von Tschermak-Seysenegg

Pero los primeros datos experimentales que permitieron a Walter Sutton y Theodor Boveri  proponer que los "factores" de Mendel eran unidades físicas que se localizan en los cromosomas datan de 1902, esto se conoce como la “ teoría cromosómica de la herencia”.




Boviery &; Sutton

Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el Premio Nobel en 1933.
Tomas H Morgan

Morfología de los Cromosomas

Cada cromosoma estará formado por dos cromátidas, que resultan de la condensación del ADN que se encuentra duplicado cuando la célula se va a dividir.  Los cromosomas poseen una región llamada centrómero el cual separa los brazos del mismo, los extremos del cromosoma se llaman telómeros.  Los brazos del cromosoma se llaman brazo p y brazo q. 


Tipos de Cromosomas

El momento más apropiado para estudiar la morfología de los cromosomas es durante la división del núcleo celular en metafase, cuando se encuentran duplicados.  Los cromosomas se clasifican de acuerdo a la posición que ocupa el centrómero con respecto al cuerpo del mismo.

Metacéntrico: El centrómero se encuentra aproximadamente hacia el centro del cromosoma. En este caso se forman dos brazos aproximadamente del mismo tamaño es decir p = q



Submetacéntrico: Cuando el centrómero se halla desplazado hacia uno de los extremos del cromosoma y se forman dos brazos desiguales. En este caso p > q  los brazos cortos siempre se ubican hacia la parte superior del cromosoma.

Acrocéntrico: Cuando el centrómero se halla desplazado muy cerca del telómero, el brazo corto tiene una estructura especial conocida como “ satélite “   En este caso p << q

Telocéntrico: El centrómero está en el extremo del cromosoma lo que forma cromosomas de un solo brazo. No está presente en el ser humano, pero sí en otros mamíferos. P = 0


Además se conoce la existencia de otros tipos de cromosomas como por ejemplo los cromosomas plumosos o de escobilla, los cuales se encuentran en las  reproductivas de anfibios como las salamandras.  



Además existen los cromosomas politénicos presentes en las glándulas salivales de las larvas de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ).


Cromosomas politénicos

Métodos  para  identificar  los  cromosomas

Actualmente  es  posible  identificar  cada  cromosoma  utilizando  técnicas  de tinción de alta resolución las cuales incluyen:

Bandas G: Los cromosomas se  tratan con  tripsina para desnaturalizar  las proteínas cromosómicas y  luego  se  tiñen con el reactivo Giemsa. Cada par de  cromosomas  se tiñe con un patrón característico  de bandas claras y oscuras.

Idiograma de un individuo humano normal, cariotipo 44+XY

Bandas  Q:  Los  cromosomas  se  tiñen  con  quinacrina  y  se  examinan  por  microscopía  de  fluorescencia.  Los cromosomas se tiñen en patrones  específicos de bandas brillantes y opacas. Las bandas brillantes corresponden casi exactamente a las bandas G oscuras.

microfotografia de los cromosomas de un individuo humano normal, cariotipo 44+XY


Bandas  R:  Los  cromosomas  se  calientan  antes  de  colorearlos  con  Giemsa,  también  se  producen  bandas  claras  y oscuras.

microfotografia de los cromosomas de un individuo humano normal, cariotipo 44+XX

Bandas C: Se tiñe específicamente la región centromérica y otras regiones que contienen Heterocromatina.


microfotografia de los cromosomas de un individuo humano normal, cariotipo 44+XX

Naranja de acridina:  El naranja de acridina, es un Fluorocromo que ha sido empleado como colorante vital, que da una fluorescencia verde si el microorganismo está vivo y roja si está muerto. De todos modos, como el colorante se intercala en el ADN y el ARN.   Se utiliza frecuentemente en microscopía de epifluorescencia.


Idiograma de Mesocricetus aratus( Hámster sirio )

Cariotipos espectrales

El análisis espectral de los cariotipos (o SKY) se trata de una tecnología de citogenética molecular que permite el estudio y visualización de los cromosomas en forma simultánea. Para ello se utilizan sondas fluorescentes individuales y específicas para cada cromosoma. Luego del marcaje mediante un método de etiquetado combinatorio se generan colores diferentes. La diferencias espectrales generadas por el etiquetado combinatorio son capturadas y analizadas usando un interferómetro agregado a un microscopio de fluorescencia. El programa de procesamiento de imágenes entonces asigna un pseudocolor a cada combinación espectralmente diferente, permitiendo la visualización de cromosomas coloreados.  Esta técnica es usada para identificar aberraciones estructurales cromosómicas en células cancerígenas y otras patologías cuando el bandeo con Giemsa u otras técnicas no son lo suficientemente precisas.


Estás  técnicas han permitido  la  creación de  los  ideogramas  (mapas  cromosómicos).  

Idiograma del búfalo ( Bubalus carabanesis )

Un  idiograma  es una  representación gráfica de un cromosoma utilizando técnicas de tinción, en este tipo de mapa se debe mostrar  la relación existente entre el brazo corto y el  largo, posición del centrómero; y el tipo de cromosoma ( en el caso de los acrocéntricos también se ilustran los tallos y los satélites )

Idiograma en Bandas G de Haemulon aurolineatum

Cariotipos

El cariotipo es un esquema, foto o dibujo de los cromosomas de una célula en metafase que están ordenados de acuerdo a su morfología.  También se llama así a la prueba que se realiza para identificar anomalías cromosómicas como causa de malformaciones o de alguna enfermedad. Por medio de esta prueba se puede:
•    Contar la cantidad de cromosomas


Idiograma de un individuo humano triploide ( 3n )

•    Detectar cambios cromosómicos estructurales


Translocación (8;12)(q13;p13)

Los resultados pueden indicar cambios genéticos asociados con una enfermedad.


Trisomia 21 por translocación 21-15

La dotación cromosómica normal de la especie humana es de 44 + XX para las mujeres y de 44 + XY para los varones.  

Microfotografía de los cromosomas humanos 44+XY

En el cariotipo humano los cromosomas se ordenan de mayor a menor. Hay cromosomas grandes, medianos y pequeños. Al ordenar los comosomas se constituyen 7 grupos atendiendo no sólo al tamaño sino también a la forma de las parejas cromosómicas, dentro del cariotipo humano podemos encontrar cromosomas metacéntricos (tienen los dos brazos aproximadamente iguales en longitud), submetacéntricos (con un brazo más pequeño que otro) y acrocéntricos (con un brazo corto muy pequeño). 


Idiograma de los cromosomas humanos 44+XY

Dentro de cada grupo se van a ordenar y reconocer los cromosomas con la ayuda de un idiograma.   El idiograma es la representación esquemática del tamaño, forma y patrón de bandas de todo el complemento cromosómico, los cromosomas se sitúan alineados por el centrómero, y con el brazo largo siempre hacia abajo.

Los grupos que comprende el cariotipo humano son los siguientes:

Cromosomas grandes

Grupo A, (cromosomas 1, 2 y 3), 1 y 3 metacénntricos y 2 submetacéntrico.
Grupo B, (cromosomas 4 y 5), submetacéntricos

Cromosomas medianos

Grupo C, (cromosomas  6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 y además los cromosomas X ),  todos submetacéntricos
Grupo D, (cromosomas 13, 14 y 15) acrocéntricos

Cromosomas pequeños

Grupo E, (cromosomas 16, 17 y 18) submetacéntricos
Grupo F, (cromosomas 19 y 20) metacéntricos
Grupo G, (cromosomas 21 y 22) acrocéntricos


esquema de bandas G en los cromosomas humanos según la clasificación de Denver

Por acuerdo los cromosomas sexuales X e Y se separan de sus grupos correspondientes y se ponen juntos aparte al final del cariotipo.

De acuerdo a la Clasificación de Denver (todos los cromosomas autosómicos están ordenados en orden decreciente de tamaño, excepto el cromosoma 21 que ahora se sabe que es más pequeño que el 22).   Sin embargo, atendiendo solamente a estos parámetros no es posible identificar inequívocamente cada par de cromosomas. Para ello es necesario utilizar diferentes técnicas de bandeo cromosómico que se explicaron anteriormente

Forma en que se realiza el examen:

El examen se puede realizar en una muestra de sangre, de médula ósea, de líquido amniótico o de tejido placentario.  La muestra se deja crecer en un cultivo de tejido en el laboratorio y luego las células se seleccionan, los cromosomas se tiñen y se observan bajo el microscopio. Las células se fotografían para obtener un cariotipo que muestre la disposición de los cromosomas.  Ciertas anomalías se pueden detectar a través de la cantidad o disposición de los cromosomas.

Preparación para el examen:

Para el examen de sangre no se necesita una preparación especial. Para examinar el líquido amniótico se realiza una amniocentesis. El examen del tejido placentario se hace después de una muestra de vello coriónico o después de un aborto espontáneo, y para examinar una muestra de médula ósea se requiere de una biopsia de médula ósea.  La preparación que se puede brindar para este examen depende de la edad, intereses, experiencias previas y grado de confianza del niño.

Diagrama de una Amniocentesis

Razones por las que se realiza el examen:

El examen de sangre generalmente se realiza para evaluar a una pareja con antecedentes de abortos o para evaluar una apariencia anormal del cuerpo que sugiere una anomalía genética. El examen de médula ósea,  o el examen de sangre se pueden utilizar para identificar el cromosoma Filadelfia que está presente en el 85% de las personas que sufren de leucemia mielógena crónica (LMC).

Esquema de la translocación (9:22) que da origen al cromosoma Phl (Filadelfia) en la leucemia mieloide crónica y rearreglo de ciertos genes

Actualmente se ha llegado a profundizar bastante en el conocimiento del cariotipo humano y se sabe que es relativamente frecuente la aparición de anomalías cromosómicas. Por ejemplo, cerca de un 25% de los abortos ocurridos antes de la octava semana de gestación tienen cariotipos anormales y un 0,5% de los recién nacidos presentan aneuploidías.

Estas alteraciones no sólo pueden producir anomalías en el propio individuo portador sino que, por tratarse de anomalías genéticas, pueden transmitirse a la descendencia en el caso de que afecten a las células germinales. La detección anticipada de anomalías cromosómicas permite dictaminar las posibilidades de que la descendencia de una pareja portadora de una de ellas pueda presentarla o no. Para ello es preciso conocer el cariotipo de cada progenitor, lo que permite emitir un diagnóstico de su posible descendencia, con lo que el individuo será consciente de sus posibilidades.

El estudio del cariotipo tiene también su aplicación en el diagnóstico prenatal. Es posible determinar la constitución cromosómica del feto antes de su nacimiento pudiendo así observarse si presenta alguna anomalía cromosómica detectable. Hoy en día, el diagnóstico prenatal se practica a posteriori del inicio de la gestación y los resultados positivos suelen plantear conflictos éticos y emocionales. Si bien, en muchos casos este tipo de diagnóstico es el único posible, como cuando la anomalía cromosómica se produce en las células germinales de uno de los progenitores.

Para leer más

NÚCLEO INTERFÁSICO
http://www.iesbanaderos.org/html/departamentos/bio-geo/Apuntes/Bio/T%207%20La%20celula%20y%20el%20nucleo/6%20Nucleo%20interfasico.htm

El Núcleo Celular
http://ingsw.ccbas.uaa.mx/repo/galeria/La%20Celula/nucleo_celular.html

Cariotipo
http://es.wikipedia.org/wiki/Cariotipo

Enfermedades Cromosómicas - Indicaciones de Cariotipo
http://atlasgeneticsoncology.org/Educ/IndicCaryo30043SS.html

LOS CROMOSOMAS MITÓTICOS
http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2bch/B4_INFORMACION/T407_CROMOSOMAS/informacion.htm

Cromosoma
http://www.ferato.com/wiki/index.php/Cromosoma

Videos

Cromosomas y el ADN



Empaquetamiento del ADN en cromatina, nucleosomas. Anotaciones en castellano


Laboratorio: Organización Cariotipo por Mónica Restrepo


Laboratorio: Organización Cariotipo

CULTIVO DE SANGRE PERIFÉRICA Y EXTENDIDO CROMOSÓMICO


diferencias entre cromosomas