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domingo, 17 de mayo de 2026

Historia de la Biología: desde la Antigüedad hasta el siglo XXI

La biología es actualmente una de las ciencias más amplias y complejas del conocimiento humano. Su campo de estudio abarca desde las moléculas que forman una célula hasta la dinámica de los ecosistemas planetarios. Sin embargo, la biología no nació como una disciplina claramente definida. Su desarrollo fue lento, acumulativo y profundamente ligado a la historia cultural de la humanidad.  Durante miles de años, los seres humanos observaron plantas, animales y fenómenos naturales con fines prácticos relacionados con la alimentación, la agricultura, la medicina o la supervivencia. Mucho antes de la existencia de laboratorios, microscopios o universidades, las antiguas civilizaciones ya acumulaban conocimientos sobre el cuerpo humano, las propiedades medicinales de las plantas y el comportamiento de los animales.  La historia de la biología puede entenderse como el proceso mediante el cual esas observaciones dispersas comenzaron a transformarse en explicaciones racionales y posteriormente en investigaciones científicas sistemáticas. A lo largo de los siglos, la humanidad pasó de interpretar la vida mediante mitos y creencias sobrenaturales a estudiarla mediante experimentos, observación controlada y análisis molecular.


Comprender la evolución histórica de la biología permite entender no solamente cómo surgieron conceptos fundamentales como célula, evolución o genética, sino también cómo cambia el conocimiento científico conforme aparecen nuevas evidencias.

Los primeros conocimientos biológicos en la Antigüedad

Las primeras formas de conocimiento biológico aparecieron en las antiguas civilizaciones agrícolas. En regiones como Mesopotamia, Egipto, India y China, los seres humanos aprendieron a identificar plantas útiles, domesticar animales y reconocer enfermedades mucho antes del surgimiento de la ciencia moderna. En Egipto, por ejemplo, las prácticas de momificación permitieron desarrollar conocimientos anatómicos relativamente avanzados para la época. Los antiguos egipcios identificaron órganos internos y dejaron registros médicos sobre heridas, fracturas y tratamientos. En la India se desarrolló la tradición médica del Ayurveda, mientras que en China surgieron extensos catálogos de plantas medicinales y técnicas terapéuticas.  Sin embargo, gran parte de estas explicaciones aún estaban profundamente mezcladas con ideas religiosas y mágicas. Las enfermedades podían interpretarse como castigos divinos y muchos fenómenos naturales eran atribuidos a fuerzas sobrenaturales.


La transición hacia una interpretación más racional de la naturaleza comenzó a consolidarse en la Antigua Grecia.

La biología en la Grecia clásica

Los filósofos griegos fueron fundamentales en la historia de la ciencia porque intentaron explicar la naturaleza utilizando la razón y la observación. Aunque muchas de sus conclusiones eran incorrectas, introdujeron una nueva manera de pensar basada en causas naturales.  Filósofos como Tales de Mileto, Anaximandro y Empédocles propusieron ideas sobre el origen de la vida y la composición del mundo físico. Algunas de estas propuestas parecen hoy muy simples, pero representaron un cambio importante porque buscaban explicaciones fuera del ámbito exclusivamente religioso.   Posteriormente apareció Hipócrates, considerado tradicionalmente el padre de la medicina. Su escuela médica defendía la idea de que las enfermedades tenían causas naturales y no sobrenaturales. Esta perspectiva transformó profundamente la práctica médica antigua.  


No obstante, la figura más influyente de la biología antigua fue Aristóteles. Sus estudios sobre zoología, anatomía comparada y reproducción animal dominaron el pensamiento biológico durante casi dos mil años.  Aristóteles observó cuidadosamente numerosos organismos marinos y terrestres, describió estructuras anatómicas y comparó características entre especies. También propuso sistemas de clasificación basados en rasgos observables y desarrolló ideas sobre embriología y reproducción.  Aunque cometió errores importantes, especialmente por la ausencia de métodos experimentales modernos, Aristóteles estableció un modelo de investigación basado en la observación sistemática de la naturaleza.  Su discípulo Teofrasto realizó aportes similares en botánica. Describió numerosas especies vegetales y estudió sus usos medicinales y agrícolas. Por ello suele ser considerado uno de los fundadores de la botánica.


La Edad Media y la conservación del conocimiento

Tras la caída del Imperio Romano, gran parte del conocimiento científico clásico se conservó gracias al mundo islámico y a algunos centros religiosos europeos.  Durante la Edad Media, científicos y médicos árabes tradujeron y ampliaron obras griegas relacionadas con medicina, zoología y farmacología. Figuras como Avicena recopilaron conocimientos anatómicos y médicos que serían utilizados durante siglos.  En Europa medieval, el estudio de la naturaleza permaneció fuertemente influenciado por la religión. Muchos fenómenos biológicos eran interpretados como expresiones del orden divino. La investigación experimental era limitada y predominaba el estudio de textos antiguos.  A pesar de ello, la conservación de obras clásicas permitió que el conocimiento biológico no desapareciera completamente. Además, comenzaron a surgir universidades medievales donde lentamente se reorganizó el estudio de las ciencias naturales.  La Edad Media no representó un período de gran innovación biológica, pero sí una etapa importante de transmisión y preservación del conocimiento.


El Renacimiento y el nacimiento de la observación científica moderna

Durante los siglos XV y XVI ocurrió una transformación intelectual profunda conocida como Renacimiento. Este período impulsó el estudio directo de la naturaleza y cuestionó muchas ideas heredadas de la Antigüedad.  Uno de los cambios más importantes ocurrió en el campo de la  anatomía. Andreas Vesalio realizó disecciones humanas detalladas y corrigió numerosos errores anatómicos que habían permanecido durante siglos desde la época de Galeno. Sus ilustraciones anatómicas marcaron un antes y un después en el estudio del cuerpo humano.  


Paralelamente, las grandes exploraciones geográficas permitieron descubrir miles de especies desconocidas para Europa. Plantas, animales y ecosistemas enteros comenzaron a ser descritos por naturalistas y exploradores.  La invención del microscopio en el siglo XVII revolucionó aún más el estudio de la vida. En 1665 Robert Hooke observó estructuras microscópicas en tejidos vegetales y utilizó por primera vez el término “célula”. Poco después, Anton van Leeuwenhoek logró observar bacterias, protozoarios y otros microorganismos invisibles para el ojo humano.  Estos descubrimientos cambiaron radicalmente la percepción del mundo vivo. Por primera vez, los científicos comprendieron que existía una dimensión microscópica extremadamente compleja.


El siglo XVIII y la organización de la historia natural

Durante el siglo XVIII, el estudio de la naturaleza comenzó a organizarse de forma más sistemática. Esta etapa estuvo profundamente marcada por el desarrollo de la historia natural.  Los naturalistas europeos recolectaban organismos, describían especies y organizaban grandes colecciones biológicas. Museos y jardines botánicos se transformaron en importantes centros científicos.  Uno de los personajes más influyentes de esta época fue el naturalista sueco Carl von Lineé. Su sistema de nomenclatura binomial permitió asignar nombres científicos universales a las especies.  Gracias a Lineé, los organismos de distintas regiones podían clasificarse utilizando un sistema común basado en género y especie. Este modelo todavía se utiliza actualmente.  La clasificación biológica se convirtió en una herramienta fundamental para ordenar la enorme diversidad de seres vivos conocida hasta entonces.  A pesar de estos avances, la mayoría de los científicos seguía creyendo que las especies eran inmutables y habían sido creadas tal como existían.


El siglo XIX y la gran revolución biológica

El siglo XIX transformó completamente la biología. Muchas de las ideas fundamentales que sostienen la biología moderna surgieron durante este período.  Uno de los primeros avances importantes fue la teoría celular. Gracias al perfeccionamiento del microscopio, en 1839 Matthias Schleiden y Theodor Schwann propusieron que todos los organismos estaban formados por células.  Más adelante, en 1855, Rudolf Virchow afirmó que toda célula proviene de otra célula. Esta idea permitió establecer que la célula constituye la unidad básica de la vida.  Así nacía la Teoría Celular que cambió profundamente la manera de comprender los organismos vivos. Desde ese momento, el estudio de la vida comenzó a enfocarse también en procesos microscópicos internos.



Otro acontecimiento decisivo fue el desarrollo de la teoría evolutiva.

En 1859 Charles Darwin publicó On the Origin of Species, obra en la que propuso que las especies cambian a lo largo del tiempo mediante selección natural. Según esta teoría, los individuos con características favorables tienen mayores probabilidades de sobrevivir y reproducirse.  La propuesta de Darwin revolucionó la biología porque ofrecía una explicación natural para la diversidad biológica y el origen de las especies.   Aunque inicialmente fue muy controvertida, la acumulación de evidencias provenientes de la paleontología, la anatomía comparada y la biogeografía fortaleció progresivamente la teoría evolutiva.


Mientras Darwin desarrollaba sus ideas, Gregor Mendel realizaba experimentos con plantas de guisante en un monasterio Austriaco.  Mendel descubrió patrones matemáticos en la herencia biológica y formuló principios fundamentales sobre transmisión de características entre generaciones. Sin embargo, sus trabajos fueron ignorados durante décadas.  Hacia finales del siglo XIX, la biología ya se había convertido en una ciencia experimental mucho más compleja y especializada.


El siglo XX y la revolución molecular

Durante el siglo XX, la biología experimentó un crecimiento extraordinario. Los avances tecnológicos permitieron estudiar la vida a niveles cada vez más pequeños y complejos.  A inicios del siglo XX, los trabajos de Mendel fueron redescubiertos y dieron origen a la genética moderna. Poco después, la genética comenzó a integrarse con la teoría evolutiva de Darwin.  Esta integración produjo la llamada Síntesis Moderna de la Evolución, que explicaba cómo las mutaciones, la herencia genética y la selección natural actúan conjuntamente en las poblaciones.

Mientras tanto, surgía una nueva área científica: la biología molecular.

Los científicos comenzaron a estudiar las moléculas responsables del funcionamiento celular. La atención se concentró especialmente en las proteínas y los ácidos nucleicos.  Uno de los descubrimientos más importantes de toda la historia de la ciencia ocurrió en abril de 1953, cuando James Watson y Francis Crick describieron la estructura de doble hélice del ADN, utilizando información experimental obtenida previamente por Rosalind Franklin y Maurice Wilkins.  La comprensión de la estructura del ADN permitió explicar cómo se almacena y transmite la información genética.  Posteriormente aparecieron nuevas disciplinas como ingeniería genética, biotecnología y genómica. Los científicos aprendieron a manipular genes, secuenciar ADN y estudiar procesos moleculares complejos.


Durante este período también se desarrollaron importantes avances en campos como la ecología, la microbiología, la inmunología y la neurobiología.  Así la biología dejó de centrarse únicamente en la descripción de organismos y comenzó a investigar mecanismos bioquímicos, celulares y genéticos.

La biología en el siglo XXI

En el siglo XXI, la biología se ha convertido en una ciencia profundamente interdisciplinaria.  La informática, la física, la química y las matemáticas participan activamente en investigaciones biológicas modernas. Grandes cantidades de datos genéticos y ecológicos pueden analizarse mediante herramientas computacionales avanzadas.  Uno de los proyectos científicos más importantes de las últimas décadas fue el Proyecto Genoma Humano, que permitió secuenciar gran parte del ADN humano y abrió nuevas posibilidades para la medicina y la investigación biomédica.   Actualmente existen áreas emergentes como la bioinformática, la proteómica, la transcriptómica y la biología sintética.


También se han desarrollado técnicas de edición genética extremadamente precisas, como la técnica CRISPR-Cas9, capaces de modificar secuencias de ADN de manera controlada.  Estos avances han generado nuevas posibilidades médicas y agrícolas, pero también debates éticos relacionados con manipulación genética, clonación y modificación de organismos.

Al mismo tiempo, la biología moderna enfrenta desafíos globales de enorme importancia. El cambio climático, la pérdida de biodiversidad, las pandemias y la resistencia bacteriana representan problemas que requieren investigación biológica constante.  La biología contemporánea no solamente busca comprender la vida, sino también contribuir a resolver algunos de los principales desafíos ambientales y sanitarios del planeta.

La historia de la biología representa una de las transformaciones intelectuales más importantes de la humanidad. Desde las primeras observaciones realizadas por antiguas civilizaciones hasta la secuenciación de genomas completos, el estudio de la vida ha evolucionado continuamente.   Cada período histórico aportó herramientas fundamentales. La filosofía griega introdujo explicaciones racionales sobre la naturaleza; el Renacimiento impulsó la observación directa y la anatomía moderna; el siglo XIX desarrolló la teoría celular, la evolución y la genética; mientras que los siglos XX y XXI transformaron la biología en una ciencia molecular y tecnológica.

Actualmente, la biología continúa cambiando rápidamente. Nuevos descubrimientos modifican constantemente nuestra comprensión sobre los seres vivos y su evolución.  Estudiar la historia de la biología permite comprender no solamente cómo surgieron las ideas científicas modernas, sino también cómo funciona el proceso científico: un proceso dinámico, acumulativo y sujeto a revisión permanente.


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Referencias

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https://revistas.uca.es/index.php/eureka/article/view/2811 

Buican, D. (1995). *Historia de la biología*. Madrid: Acento Editorial. Información bibliográfica disponible en: https://search.worldcat.org/title/33142600 

García Madruga, M. P. (2019). *Introducción: la historia y marco evolutivo para la biología*. Universidad de Salamanca. Recuperado de:
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Nordenskiöld, E. (1928). *The history of biology: A survey*. New York: Alfred A. Knopf. Recuperado de:  https://archive.org/details/historyofbiology00norduoft 

Riol Cimas, J. M. (2012). *Historia de la biología*. Universidad de La Laguna. Recuperado de: https://riull.ull.es/xmlui/handle/915/11262 

Spotorno, A. O. (1984). *La historia natural y las raíces de la biología*. Revista Chilena de Historia Natural, 57, 9–10. Recuperado de:
Watson, J. D. (1968). *The double helix: A personal account of the discovery of the structure of DNA*. New York: Atheneum. Información bibliográfica disponible en:
https://www.penguinrandomhouse.com/books/301939/the-double-helix-by-james-d-watson/ 


sábado, 16 de junio de 2018

El Citoesqueleto


El CITOESQUELETO un entramado tridimensional que forma una compleja red de filamentos internos, compuesta por varios tipos de proteínas que se encuentra el interior de celular, tanto en procariotas, como en eucariotas.  Esta matriz fibrosa se extiende todo el interior celular hasta la cara interna de la membrana plasmática, no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar.


( izq ) visualización de diferentes fibras del citoesqueleto por medio de inmunofluorescencia; ( centro ) representación de las fibras de actina en una matriz filamentosa; ( der ) microfotografía coloreada de las diferentes fibras del citoesqueleto

Función del Citoesqueleto

El citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula.  Actúa como armazón para la organización de la célula y la fijación de las organelas y otros microcuerpos. También es el encargado de permitir el movimiento celular y colabora en la división de la célula ( tanto del citoplasma como del material genético ).  También desempeña un importante papel en el transporte intracelular mediando procesos de endocitosis y exocitosis, participa en los procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacción intercelular.

El Citoesqueleto en las células eucariotas, consta de tres tipos de fibras: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ, MreB, Crescentina y ParM.

El citoesqueleto procariota

Visualización de las proteínas FtsZ en un grupo de bacterias mediante inmunofluorescencia

Hasta hace relativamente poco tiempo se creía que el citoesqueleto era un componente exclusivo de eucariotas, hace unos 20 años se encontraron un grupo de proteínas homólogas ( semejantes ) a la tubulina, actina y miosina en células procariotas. Las relaciones evolutivas entre ambos dominios son aún están en discusión por lo que no se puede hacer una afirmación concluyente para  afirmar analogías a partir de las secuencias de aminoácidos de los tipos de proteínas, sin embargo la similitud en las estructuras tridimensionales, las funciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y procariota son realmente homólogos,

Proteínas FtsZ ( filamenting temperature-sensitive mutant Z )

Erfei Bi y Joseph Lutkenhaus

La FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada, en 1991 por Bi y Lutkenhaus. Al igual que la tubulina ( propia de eucariotas ), la proteína FtsZ forma filamentos los cuales no se agrupan en microtúbulos ( como en el caso de la tubulina). Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

Izq, microfotografia de los filamentos de FtsZ; der, localización de anillos concéntricos de la proteína FtsZ durante la fase de crecimiento exponencial en una población de una cepa silvestre de bacterias.

Existen otras proteínas en procariotas semejantes a la actina,  y están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Las mismas se describen a continuación

Proteínas MreB y Mbl

La MreB es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo de la actina, justificado por las similitudes en la estructura terciaria.  La proteína MreB está involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos y últimamente se ha descubierto una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de la célula bacteriana.
Secuencia que muestra la actividad de la proteína MreB durante una fase de esporulación bacteriana

Al estudiar la actividad de estas dos proteínas, se descubrió que éstas parecían se disponen en una estructura en forma de hélice, la cual recorría la estructura bacteriana inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, en un plano transversal al eje mayor ( en el caso de la proteína MreB ). Dicha estructura daba entre una vuelta y una vuelta y cuarto a la periferia celular. Por otro lado el número de bandas visibles parecía pasar de una a dos o incluso más en los momentos previos a la división celular, sugiriendo un proceso acoplado al ciclo celular. En  cuanto a la proteína Mbl, también aparecía en forma de estructuras filamentosas y helicoidales, pero situadas a lo largo de la bacteria, en lugar de transversalmente. Esto le da a la estructura una forma de 8. Esto significa que ambas proteínas controlan la forma de las bacterias.

Esquema que muestra la disposición de las proteínas Mlb y MreB en el interior de una célula bacteriana

Proteínas ParM

Proteína ParM marcada con fluorescencia y expresada “ in situ “ en Escherichia coli

Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la actina. Los filamentos de ParM pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Esquema que muestra como los filamentos de ParM particionan los plásmidos de ADN durante la división bacteriana.

Proteína Crescentina

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, crescentina, que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.

Microfotografías en las cuales se muestra mediante fluorescencia in situ en Caulobacter crescentus la disposición de los filamentos de Crescentina

El citoesqueleto eucariota

microfotografías que muestran por medio de Fluorescencia in situ la ubicación y disposición de los elementos del citoesqueleto en una célula eucariota

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

Proteínas Accesorias

Estos sistemas primarios de filamentos, están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

  • Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.
  • Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares
  • Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organelas de un punto a otro del citoplasma.

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas entre unos 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina ( subunidades alfa y beta ).  Los microtúbulos se originan en los centros organizadores de microtúbulos adoptando una organización radial en las células durante la interfase.   Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs). 

microfotografías que muestran: detalle de un microtúbulo ( arriba ) y la disposición de los mismos en el interior celular ( abajo )

Funciones de los Microtúbulos

Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y permiten el movimiento de organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).  

Microfotografías que muestran la disposición de los microtúbulos del huso en una célula de equinodermo durante ta embiorgénesis ( izq ); en el centro se puede apreciar un corte transversal de varios cilios y a la derecha el corte transversal de un falgelo, en ambas se muestra la disposición de los microtúbulos en la estructura 9 + 2.

Microfilamentos

Los microfilamentos son fibras de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estas fibras se sitúan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular.    Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP, para formar el polímero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs)

( der ) modelo tridimensional de la Actina G; ( izq ) microfotografía de las fibras de actina y y su representacion en fornma de la fibra de Actina F

Funciones de los microfilamentos

Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular, en ésta los filamentos de actina asociados a proteínas "miosinas", provocan la contracción del músculo en un proceso mediado por calcio.  Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. En conjunción con los microtúbulos le dan a la célula la estructura y el movimiento.   Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos p. ej.). También juegan un rol importante en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis.

( izq ) representación de la interacción de los filamentos de actina y miosina en la fibra muscular, ( centro ) corte de una fibra muscular en donde se aprecian en naranja las fibras de F-actina, ( der ) la microfotografía muestra la dsiposición de fibras de actina por inmunofluorescencia durante la citocinesis

Distribución celular
  1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).
  2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)

Filamentos Intermedios

distribución celular de distintos tipos de filamentos intermedios, mostrados in situ por inmunofluorescencia.

Los filamentos intermedios son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. Se componen de proteínas en configuración alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a las fibras.  

Esquema de la Vimentina,  subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )

Hay seis tipos diferentes de filamentos intermedios:


Filamentos intermedios Tipo I y II ( Queratina ácida y básica ):  Éstos se encuentran en las células epiteliales y forman la estructura los pelos, las escamas, las plumas y las uñas. Son específicas para los diferentes tipos de células epiteliales.  Esta propiedad ha sido utilizada en la detección del origen celular de algunos tipos de cáncer, sobre todo cuando las células malignas han hecho metástasis, por lo que su aplicación es una fuerte herramienta de diagnóstico.   En los epitelios, los filamentos intermedios de tipo I y II participan en la formación de uniones intercelulares del tipo desmosoma, y en las uniones de las células a la matriz extracelular, formando uniones de tipo hemidesmosoma.  Se conocen más de 30 tipos diferentes de Queratinas, pero se sabe que cada tipo de célula epitelial puede tener sólo dos de ellas.

Microfotografías que muestran diferentes tipos de queratinas en color rojo (izq y centro)

Filamentos intermedios Tipo III. Se encuentran en varios tipos celulares, incluyendo:  Vimentina en fibroblastos, células endoteliales y leucocitos; desmina en músculo; factor glial fibrilar ácido en astrocitos y otras células gliales, y periferina en las fibras nerviosas periféricas.

En las microfotografías se pueden apreciar los distintos tipos de Filamentos intermedios tipo III: ( 1 ) Vimentina,  ( 2 ) Desmina,  ( 3 ) Factor glial fibrilar ácido  y ( 4 ) Periferina ( en amarillo )


Filamentos intermedios Tipo IV: Neurofilamentos H (pesados), M (medianos) y L (ligeros). H, M y L se refieren al peso molecular de las proteínas que forman los NF. Otro filamento intermedio tipo IV es la " internexina"  y algunos filamentos encontrados en el cristalino (filensina y faquinina). Estos neurofilamentos se encuentran habitualmente entrecruzados por medio de la proteína Plectina.  Las proteínas que forman los neurofilamentos agregan su diámetro al  propio del axón y por lo tanto influyen sobre su funcionamiento (axones  mas grandes o gruesos conducen más rápido ).  Además de los neurofilamentos este grupo comprende otras proteínas: α- internexina, nestina, sincoilina, sinemina y desmuslina, estas dos últimas localizadas en el tejido muscular

Imágenes de ME por medio de de criofractura: (A) Neurofilamentos axónicos; (B) filamentos de células gliales; (C) ME convencional, corte transversal del axón

Filamentos intermedios Tipo V:  son las láminas nucleares que forman un soporte filamentoso a la  capa interna de la envoltura nuclear ( la lámina nuclear ). Las láminas son indispensables para la re­estructuración de la  envoltura nuclear después de la división celular.  Además se ha demostrado que las láminas pueden fijarse directamente a la cromatina y asociarse con un variado número y tipo de proteínas nucleares, incluyendo reguladores específicos de la trascripción. Estudios recientes han demostrado la importancia que tienen las láminas sobre la expresión genética, lo cual se realiza a través de varios mecanismos:

  1. determinando la organización de la cromatina;
  2. regulando la transcripción de genes específicos;
  3. participando en la transmisión de las señales que regulan los procesos anteriores.

En las microfotografías se muestran diversas células que muestran las láminas nucleares por medio de inmunofluorescencia,  y se pueden observar las laminas A y C en Fibroblastos humanos, las ilustraciones de la derecha muestran las láminas de un paciente con Progeria ( HGPS ).

Se conocen en el humano dos tipos distintos de familias de láminas: las láminas tipo A, las cuales se originan del mismo gene que se empalma de varias formas ( Lámina A, Lámina C y Lámina Adel 10), las láminas tipo B incluyen dos proteínas que se originan de dos genes distintos ( Lámina  B1 y Lámina  B2 )


Filamentos intermedios Tipo VI: El lente del cristalino contiene un tipo de  filamentos intermedios formados por dos proteínas, la CP49 ( faquinina ) y la CP115/CP95 ( filensina ). Estas proteínas son bastante divergentes evolutivamente y constituyen un tipo homólogo.

Funciones de los Filamentos intermedios

Las funciones que se conocen para estas estructuras del citoesqueleto son las siguientes

  • Proveer a la célula de una red firme de soporte que la proteja contra   los esfuerzos mecánicos a que está sometida continuamente.
  • Mantenimiento de la forma celular.
  • Distribución y posicionamiento de las organelas.
  • Migración celular. Es especialmente importante mencionar la participación de los Filamentos Intermedios a base de vimentina en la migración transcelular de los linfocitos.
  • Crecimiento radial de los axones.
  • Moldeo y transporte de las moléculas de señalamiento.
  • Una misión importante de los filamentos intermedios es la disociación de la red citoplásmica y nuclear de FI durante la mitosis. 


Para leer más

Citoesqueleto

Descubrimiento del citoesqueleto bacteriano

PROFESOR JANO es Víctor M. Vitoria

Cellular Visions: The Inner Life of a C ( Excelente video en inglés )

Microtubule Models

Exploring structure and function of FtsZ, a prokaryotic cell division protein and tubulin-homologue

The Cytoskeleton

¿Existe un citosqueleto en procariotas?

008 ANAT3231 Lecture 11 Cell Cytoskeleton – Microfilaments

Chapter 10 Cytoskeleton System

Citoesqueleto Vegetal

Gene Structure and cDNA Sequence Identify the Beaded Filament Protein CP49 as a Highly Divergent Type I Intermediate Filament Protein

Transporte de Membrana

La función más importante de las proteínas de la membrana es la de medio de transporte para las distintas sustancias que entran y salen de la célula.    Existen varios tipos de proteínas integrales, las cuales principalmente se dedican al transporte de sustancias, por ejemplo hay transportadoras de iones ( ionóforos o canales iónicos ), transportadoras de sustancias orgánicas ( facilitadoras o carrier ) y transportadoras de agua ( acuaporinas )

En general el movimiento de estas sustancias  obedece a las mismas leyes que gobiernan las propiedades de la materia y la energía en el  universo. El movimiento de las sustancias se puede estudiar al aplicar la SEGUNDA LEY DE LA  TERMODINÁMICA o LEY DE LA ENTROPÍA, la cual dice que en cualquier sistema la dirección en  la que se mueven las sustancias depende de la concentración relativa de las mismas, de manera  que se favorezca el máximo grado de desorden al final. De esta manera y de forma gradual ( se  establece una gradiente ) las sustancias se van a mover de la zona en que se encuentran en mayor  cantidad ( concentración ) a la que tiene menor cantidad.     Así se puede estudiar diferentes tipos de  movimiento.

Difusión: Es la migración de partículas  en general a favor de la gradiente de  concentración, es decir desde donde se  encuentran en mayor cantidad hacia  donde se encuentran en menor cantidad.


Los fenómenos de difusión se puede  dividir en 2 tipos: 

DIÁLISIS: Consiste en el movimiento a  favor de la gradiente de sales o iones  por medio de IONÓFOROS o CANALES  IÓNICOS, que son proteínas integrales  que funcionan espontáneamente.

ÓSMOSIS:  La ósmosis e s el movimiento de agua desde una región MENOS CONCENTRADA DE SOLUTO (medio  HIPOTÓNICO ) a otra MÁS concentrada ( medio HIPERTÓNICO ). La ósmosis se realiza a través  de una proteína integral especializada que se conoce con el nombre de ACUAPORINA. En general  ambos fenómenos ( ósmosis y diálisis ) se producen a la vez.  


Las Acuaporinas (AQP). Canales para el paso de agua. Son proteiías de entre 250 y 300 aminoácidos que se organizan en seis segmentos de estructura a-hélice para forman un poro.


Aunque cada acuaporina constituye por sí sola un canal, en la membrana celular estas proteínas se ensamblan en grupos de cuatro unidades.


La mayoría de las MOLÉCULAS ORGÁNICAS DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA no pueden atravesar  libremente la barrera lipídica por DIFUSIÓN SIMPLE. De modo similar, los iones que son de  importancia crucial en la vida de la célula no pueden difundir a través de la membrana. Aunque  los iones individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-) son bastante pequeños, en solución  acuosa se encuentran rodeados por moléculas de agua y, tanto el tamaño como las cargas de los  agregados resultantes impiden que los iones se deslicen a través de aberturas momentáneas. 

Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por una gradiente de  potencial químico. Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor de la  gradiente, desde una región de mayor concentración a una de concentración menor. Pero, si el  soluto transportado tiene carga (iones) su transporte no sólo depende de su gradiente de  concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana  (diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribución desigual de  iones). 

La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación de ambas  gradientes: eléctrica y el química. La gradiente resultante se denomina GRADIENTE  ELECTROQUÍMICA. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial  eléctrico, llamado potencial de membrana, en el que el lado citoplasmático de la membrana es  negativo respecto al lado externo


Proteínas Canal

Son proteínas de transmembránicas que forman en su interior un canal, que permite el paso de iones. Estos canales se abren según un tipo de señal especifica. Dependiendo del tipo de señal encontramos:

Canales iónicos dependientes del ligando: El ligando ( sustancia química que  los activa ) se une a una región receptora en la proteína canal y de forma especifica, provocando cambios en su conformación que permiten la apertura del canal, y por tanto la difusión de iones. 


Canales iónicos voltaje-dependientes : Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como ocurre en las neuronas, en donde la apertura y cierre de los canales de Na+ y K+ permite la propagación del impulso nervioso.


Canales iónicos mecanodependientes: Se activan en respuesta estímulos mecánicos como por ejemplo los que se producen por el roce de un tejido con una superficie o por un campo vibratorio.

DIFUSIÓN FACILITADA

Existe un tipo más de difusión en el cual se  transportan sustancias mas complejas, las  proteínas que realizan este transporte se  conocen como "CARRIER" y se encuentran en  la membrana plasmática o en la membrana  que rodea a las organelas siendo altamente  selectivas. Las proteínas "CARRIER" O
FACILITADORAS son muy similares a las  enzimas que son también altamente  selectivas.


El TRANSPORTE TRANSMEMBRÁNICO también se puede explicar de acuerdo a la dirección de en  la cual se trasporta y de acuerdo a la cantidad de sustancias transportadas, según se puede  apreciar en el siguiente esquema:
Estos mecanismos se pueden encontrar en  proteínas que transportan a favor de gradiente  y en las bombas, las cuales son proteínas que  funcionan en contra de gradiente.

TRANSPORTE ACTIVO:

Es el paso de sustancias químicas a través de la membrana por medio de proteínas integrales EN  CONTRA DE GRADIENTE. En la difusión simple y la difusión facilitada, las moléculas o iones se  mueven a favor de una gradiente electroquímica. La energía potencial de esta gradiente dirige  estos procesos que son, en lo que concierne a la célula, pasivos. En el transporte activo, por el  contrario, las moléculas o los iones se mueven contra una gradiente electroquímica. Para impulsar  el transporte activo es necesaria la energía liberada por reacciones químicas celulares, es decir se  invierte ATP o energía metabólica. 

Por ejemplo la bomba Na+ / K+, este tipo de  transporte necesita de energía ( ATP ). El  transporte activo requiere siempre un gasto  de energía, que en algunos casos es liberada  de la molécula de ATP y en otros casos  proviene de la energía potencial eléctrica  asociada con el gradiente de concentración  de un ión a través de la membrana. Por  ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del intestino al citoplasma de las células  del epitelio intestinal. Este proceso de  absorción de glucosa se realiza aunque la  concentración de glucosa sea mayor en el  interior de la célula, es decir contra su  gradiente de concentración. Este tipo de  transporte es un cotransporte de glucosa y  sodio (Na+). 


La BOMBA DE SODIO-POTASIO está presente en todas las células animales. La mayoría de las  células mantienen una gradiente de concentración de iones sodio (Na+) y potasio (K+) a través de  la membrana celular: el Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y el K+  se mantiene a una concentración más alta. El gradiente generado por la bomba tiene asociada una  energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el transporte activo de otras sustancias  que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración. La energía para el  movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentración es aportada por la energía  potencial eléctrica asociada al gradiente de concentración de Na+ generado, a su vez, por la  bomba de sodio-potasio.

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