La Fermentación es la descomposición de moléculas de glucosa, las cuales son ricas en energía. Mediante la fermentación la célula libera energía la cual se acumula en forma de ATP. El proceso es anaeróbico ( se produce en ausencia de O2 ) y se lleva a cabo en el citosol de la célula. La fermentación es de bajo rendimiento si se compara con la respiración celular sin embargo es importante en los organismos que carecen de mitocondrias y por consiguiente de metabolismo aeróbico o bien en situaciones en que la condiciones de oxigenación no son la más adecuadas o que se requiera de energía a corto plazo.
La fermentación empieza igual que la respiración celular por medio de la Glucólisis ( ruptura de la glucosa ) y luego toma otra vía metabólica en la cual no se utiliza oxígeno. La glucólisis se divide en varias etapas y se puede resumir a continuación:
Glucólisis
La glucólisis consiste en un conjunto de reacciones en las cuales la glucosa se parte en 2 moléculas más pequeñas, y se forman al final 2 moléculas de piruvato. Esto se resume en la siguiente ecuación:
Al final de este proceso se producen 4 moléculas ATP, pero se gastan 2 por lo que la GANANCIA NETA es de 2 ATP. Además al romperse la glucosa se liberan un total de 4 electrones que son tomados por la molécula de NADH + H+ y se utilizan luego al final en la fermentación.
La glucólisis produce un total de:
2 ATP ( por ganancia neta )
6 ATP ( por transporte de electrones )
______ =
8 ATP
Reacciones de la Glucólisis
1. La molécula de glucosa obtiene un fosfato del ATP y se convierte en glucosa – 6 fosfato.
2. Luego esta se transforma en fructosa – 6 fosfato
3. A continuación otra molécula de ATP cede otro fosfato, formando así fructosa – 1, 6 difosfato.
4. El compuesto formado es de alta energía y muy inestable por los cual esta molécula se "rompe" formando así ( al final ) 2 moléculas de gliceraldehído - fosfato (PGAL)
5. A partir del PGAL se da la formación de 2 moléculas de ATP, cuando las 2 moléculas de PGAL se transforman en 2 moléculas de ácido 1,3 difosfofosfoglicérico, cediendo dos fosfatos a dos moléculas de ADP, acá intervienen 2 moléculas de NAD+ que se llevan los 2 hidrógenos.
6. El ácido 1, 3 difosfoglicérico se transforma en 2 moléculas de ácido 3 fosfoglicérico y al ceder los dos fosfatos se forman 2 moléculas de ATP
7. El ácido 3 fosfoglicérico se transforma en ácido 2 fosfoglicérico
8. Éste a su vez se transforma en Ácido 2 Fosfoenolpirúvuco al perder una molécula de Agua
9. Que a su vez se transforma en ácido pirúvico cediendo 2 fosfatos a 2 moléculas de ADP formando así 2 ATP más.
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA:
La llevan a cabo principalmente las levaduras, al final de este proceso se obtiene etanol, CO2, y ATP. Este proceso se utiliza en la industria de las bebidas alcohólicas ( vino, cerveza ). En este proceso el Piruvato producido en la Glucólisis sufre una modificación diferente a la que sufriría si se continúa con el proceso de la respiración, además el NADH + H+ se utiliza en este proceso para transformar el acetaldehído en etanol. Es producida también por otras especies de levadura (Torulopsis, Candida), ciertas especies de Mucor y algunas otras bacterias.
La ecuación que resume la fermentación alcohólica es la siguiente:
FERMENTACIÓN LÁCTICA:
Ésta se lleva a cabo en células animales en el tejido muscular fuerte. La glucosa se degrada hasta ácido láctico, CO2 y ATP. Este proceso es el causante del arratonamiento en el músculo por la acumulación del ácido Láctico que al ser poco soluble en el Citoplasma forma cristales. Los organismos que producen la fermentación láctica no contienen la enzima
carboxilasa, por lo cual el ácido pirúvico no puede ser descarboxilado
hasta acetaldehído, como ocurría en la fermentación alcohólica, y es hidrogenado
hasta ácido láctico:
La ecuación que resume le proceso de la Fermentación láctica es la siguiente:
Existen otros tipos de fermentación mas alla de las dos anteriores como por ejemplo la fermentación acética y butírica. Son menos comunes en la naturaleza.
Fermentación propiónica.
Convierte el azúcar, por vía del ácido láctico, en ácido propiónico. Es producida por el Propionibacierium. La fermentación propiónica de hexosas se hace de dos maneras:
Hexosas ------------------- ácido láctico ------------------------- ácido propiónico
Hexosas ------------------- ácido pirúvico ------------------------- ácido propiónico
Su ecuación fundamental es la siguiente:
3C6HI206 ------------------------- 4CH3-CH2 - COOH + 2CH3-COOH + 2CO2 + 2H2O
ácido propiónico
Fermentación butírica.
El ácido butírico se puede formar en la fermentación de los hidratos de carbono: almidón, azúcar de caña, glucosa, galactosa, Inaltosa y levulosa, y también del ácido láctico. La produce principalmente Clostridiutn butyricttrii. La fermentación en la que hay desprendimiento de gas, se produce según la siguiente reacción:
C6H1206 ----------------------------------- CH3 - (CH2)2 – COOH + 2CO2 + 2H2
El ácido butírico, en esta fermentación, sólo se produce en condiciones anaeróbicas absolutas.
ácido butírico
Fermentaciones oxidativas
En ellas el óxido actúa como aceptor del hidrógeno liberado en los procesos enzimáticos. Las fermentaciones oxidativas son, en principio, de la misma naturaleza que el proceso respiratorio; sin embargo, la fermentación no conduce a la formación de C02 y H2O, sino a productos de transición de oxidación intermedia.
Fermentación acética
La fermentación acética ocurre principalmente por bacterias del género
Acetobacter, la cuales transforman el alcohol en ácido acético. La
fermentación acética del vino forma el el vinagre cuando hay exceso de
oxígeno.
Su ecuación general es la siguiente
CH3 – CH2 – OH + O2 ---------------------------- CH3 – COOH + H20
La fermentación acética se realiza vía acetaldehído, como producto intermedio y con la formación de Peróxido de Hidrógeno ( agua oxigenada ). La catalasa descompone el agua oxigenada en agua y oxígeno libre.
ácido acético
Fermentación cítrica.
La producen especies de Citromyces, Aspergillus, entre otros. La ecuación fundamental que nos muestra la conversión de una hexosa en ácido cítrico es la siguiente:
3C6H12O6 + 9O2 ---------------------------- 2C6H8O7 + 6C02 + OH2O
Se parte como material fermentado de una solución al 10-12 de azúcar de caña.
ácido cítrico
Fermentación oxálica.
La realizan en la Naturaleza muchos microorganismos, especialmente mohos, convirtiendo el azúcar en ácido oxálico.
ácido oxálico
Fermentación fumárica.
Las hexosas se convierten en ácido fumárico por la acción de Rhizopus nigricans, Aspergillus niger y otros mohos, en presencia de carbonato de calcio. Las hexosas son oxigenadas, vía alcohol, ácido acético y ácido succínico hasta ácido fumárico:
C6HI2O6 + 3O2 ---------------------------- C4H4O4 + 2CO2 + 4H2O
ácido fumárico
Fermentación glucónica.
La produce Aspergillus niger y algunas especies de Penicillium. La enzima que interviene es una oxidasa llamada gluco-oxidasa. Produce acido glucónico mediante la enzima catalasa y la accion de microorganismos
.
acido glucónico
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