lunes, 7 de noviembre de 2016

El Núcleo Celular


El núcleo fue muy posiblemente la primero organela observada, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a Anton van Leeuwenhoek (1632–1723), el cual observó esta estructura en células sanguíneas de salmón.
 En las ilustraciones de la izquierda se pueden observar unas estructruras internas en las células sanguíneas del salmón, realizadas por  Leeuwenhoek

El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por Robert Brown en 1831.  Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, por este hecho se le considera el descubridor oficial del núcleo.
Izquierda Franz Bauer, Derecha Robert Brown

Para el año 1838, Matthias Schleiden observó que el núcleo desempeñaba un papel en reproducción la generación de células, por esta razón lo denominó como el "citoblasto" (constructor de células). Scheliden pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Entre los años 1876 y 1878 Oskar Hertwig publicó varios resultados de su investigación en el desarrollo embrionario y la fecundación de huevos de erizo de mar, y fue gracias a sus resultados que sugirió que “ los individuos se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada “.  Esta afirmación causó controversia en la comunidad científica de la época y fue años más tarde cuando la función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX.
Izquierda M. Schleiden, derecha O. Hertwig

Estructura del Núcleo

El núcleo celular normalmente es una estructura esferoidal relativamente mediana a grande, cuando es comparada con el resto de las organelas. Puede medir entre 1 hasta más de 20 micras. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.

Microfotografías de varias células que muestran el núcleo celular.  Izq, mediante coloración digital de una imagen TEM, centro, tejido óseo que muestra los núcleos de los osteoblastos marcados fluorescentemente.  der, vista del núcleo de una célula de cebolla ( Allium cepa ) al microscopio óptico
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en algunas etapas de su ciclo de vida, cuando se produce el micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.
En los protistas se observa mayor diversidad en este aspecto. En los ciliados existen regularmente dos tipos de núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En la Ameba Pelomyxa inclusive se han observado más de pueden aparecer hasta 2000 núcleos en la misma célula.
Izq, Pelomyxa, der, hifa binucleada de un Basidiomicete

El núcleo tiene varios componentes, entre ellos

Envoltura nuclear. Se basa en una doble bicapa, reforzada por fibras del citoesqueleto.   En la estructura de la membrana se pueden diferenciar varios complejos proteicos que forman poros, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura también presenta por la cara externa ribosomas. 

Microfotografías al microscopio electrónico de barrido de la membrana nuclear.  Obsérvense los complejos proteicos que forman los poros nucleares

Los poros nucleares, están compuestos por varios tipos de proteínas que se conocen como nucleoporinas.   Cada uno de estas estructuras es una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.  Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medían la unión a proteínas de transporte nucleares
Esquemas que muestran la disposición y la estructura de los 
poros nucleares en la membrana

La cara externa de la membrana es la continuación hacia el retículo endoplasmático. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.    La lámina nuclear o nucleolema es una red entremezclada de filamentos intermedios de 80 a 100 nm de grosor compuestos por laminas A, B y C situadas en la periferia del nucleoplasma. La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo .

Nucleoplasma:  También llamado carioplasma, nucleosol, jugo nuclear y cariolinfa. Se trata del medio interno que llena el núcleo, es un gel semejante al hialoplasma o citosol.  Contiene principalmente agua, sales y proteínas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucleicos. También existen otro tipo de proteínas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas residuales. Además hay cofactores, moléculas precursoras, productos intermedios de la glucólisis, sodio, potasio, magnesio y calcio.

Nucléolo:   El nucléolo es una estructura que se tiñe densamente y no está rodeado por una membrana. El Nucléolo puede ser una o más estructuras generalmente esferoidales, pero puede adoptar otras formas irregulares. Suelen encontrarse en el centro del núcleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. Su tamaño puede ser también muy variable pero suele oscilar entre una y dos micras.  Está relacionado con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Este está conformado químicamente por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en esta se encuentran filamentos de ADN.    El nucléolo se forma alrededor de repeticiones de ADNr. Estas regiones se llaman organizadores nucleolares.
Microfotografías que muestran dos núcleos en los que se puede apreciar
claramente el nucleolo como una región diferenciada.

Cromatina. El término cromatina proviene de la palabra griega "khroma", que significa coloreado.  Esta cromatina es la forma en que normalmente se encuentra la molécula de ADN dentro de la célula, y es la forma en que este material genético, presenta actividad biológica.   En un núcleo eucariota no hay cromosomas, lo que existe es cromatina.   La cromatina es una estructura dinámica que adapta su estado de compactación y empaquetamiento para optimizar los procesos de replicación, transcripción y reparación del ADN.  Está formada por A.D.N. y por una serie de proteínas que lo mantienen enrollado.

El diagrama muestra los diferentes grados de enrollamiento 
desde la fibra de ADN hasta el cromosoma

Tradicionalmente la cromatina se divide en dos tipos:  Eucromatina y Heterocromatina.  La heterocromatina es un tipo de cromatina que no altera su nivel de condensación o  compactación a lo largo del ciclo celular, mientras que, por el contrario, la eucromatina se descondensa durante la interfase. La heterocromatina se localiza principalmente en la periferia del núcleo y la eucromatina en el interior del nucleoplasma.

La Heterocromatina se divide a su vez en dos tipos:
  • Heterocromatina constitutiva, que contiene pocos genes y está formada principalmente por secuencias repetitivas localizadas en grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros.
  • Heterocromatina facultativa compuesta de regiones transcripcionalmente activas que pueden adoptar las características estructurales y funcionales de la heterocromatina, como el cromosoma X inactivo de mamíferos.

En la ilustración se muestran cada uno de los componentes del núcleo

Funciones del Núcleo

El Núcleo es el centro de control genético, en él se encuentran “ los genes “ quienes son los que fijan los rasgos y características del organismo.   Es así que el núcleo dirige la actividad celular, dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.  Es la sede de la replicación del ADN y la transcripción que forma el ARN mensajero.   Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular.  



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