lunes, 7 de noviembre de 2016

El Núcleo Celular


El núcleo fue muy posiblemente la primero organela observada, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a Anton van Leeuwenhoek (1632–1723), el cual observó esta estructura en células sanguíneas de salmón.
 En las ilustraciones de la izquierda se pueden observar unas estructruras internas en las células sanguíneas del salmón, realizadas por  Leeuwenhoek

El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por Robert Brown en 1831.  Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, por este hecho se le considera el descubridor oficial del núcleo.
Izquierda Franz Bauer, Derecha Robert Brown

Para el año 1838, Matthias Schleiden observó que el núcleo desempeñaba un papel en reproducción la generación de células, por esta razón lo denominó como el "citoblasto" (constructor de células). Scheliden pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Entre los años 1876 y 1878 Oskar Hertwig publicó varios resultados de su investigación en el desarrollo embrionario y la fecundación de huevos de erizo de mar, y fue gracias a sus resultados que sugirió que “ los individuos se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada “.  Esta afirmación causó controversia en la comunidad científica de la época y fue años más tarde cuando la función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX.
Izquierda M. Schleiden, derecha O. Hertwig

Estructura del Núcleo

El núcleo celular normalmente es una estructura esferoidal relativamente mediana a grande, cuando es comparada con el resto de las organelas. Puede medir entre 1 hasta más de 20 micras. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.

Microfotografías de varias células que muestran el núcleo celular.  Izq, mediante coloración digital de una imagen TEM, centro, tejido óseo que muestra los núcleos de los osteoblastos marcados fluorescentemente.  der, vista del núcleo de una célula de cebolla ( Allium cepa ) al microscopio óptico
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en algunas etapas de su ciclo de vida, cuando se produce el micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.
En los protistas se observa mayor diversidad en este aspecto. En los ciliados existen regularmente dos tipos de núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En la Ameba Pelomyxa inclusive se han observado más de pueden aparecer hasta 2000 núcleos en la misma célula.
Izq, Pelomyxa, der, hifa binucleada de un Basidiomicete

El núcleo tiene varios componentes, entre ellos

Envoltura nuclear. Se basa en una doble bicapa, reforzada por fibras del citoesqueleto.   En la estructura de la membrana se pueden diferenciar varios complejos proteicos que forman poros, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura también presenta por la cara externa ribosomas

Microfotografías al microscopio electrónico de barrido de la membrana nuclear.  Obsérvense los complejos proteicos que forman los poros nucleares

Los poros nucleares, están compuestos por varios tipos de proteínas que se conocen como nucleoporinas.   Cada uno de estas estructuras es una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.  Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medían la unión a proteínas de transporte nucleares
Esquemas que muestran la disposición y la estructura de los 
poros nucleares en la membrana

La cara externa de la membrana es la continuación hacia el retículo endoplasmático. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.    La lámina nuclear o nucleolema es una red entremezclada de filamentos intermedios de 80 a 100 nm de grosor compuestos por laminas A, B y C situadas en la periferia del nucleoplasma. La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo .

Nucleoplasma:  También llamado carioplasma, nucleosol, jugo nuclear y cariolinfa. Se trata del medio interno que llena el núcleo, es un gel semejante al hialoplasma o citosol.  Contiene principalmente agua, sales y proteínas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucleicos. También existen otro tipo de proteínas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas residuales. Además hay cofactores, moléculas precursoras, productos intermedios de la glucólisis, sodio, potasio, magnesio y calcio.

Nucléolo:   El nucléolo es una estructura que se tiñe densamente y no está rodeado por una membrana. El Nucléolo puede ser una o más estructuras generalmente esferoidales, pero puede adoptar otras formas irregulares. Suelen encontrarse en el centro del núcleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. Su tamaño puede ser también muy variable pero suele oscilar entre una y dos micras.  Está relacionado con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Este está conformado químicamente por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en esta se encuentran filamentos de ADN.    El nucléolo se forma alrededor de repeticiones de ADNr. Estas regiones se llaman organizadores nucleolares.
Microfotografías que muestran dos núcleos en los que se puede apreciar
claramente el nucleolo como una región diferenciada.

Cromatina. El término cromatina proviene de la palabra griega "khroma", que significa coloreado.  Esta cromatina es la forma en que normalmente se encuentra la molécula de ADN dentro de la célula, y es la forma en que este material genético, presenta actividad biológica.   En un núcleo eucariota no hay cromosomas, lo que existe es cromatina.   La cromatina es una estructura dinámica que adapta su estado de compactación y empaquetamiento para optimizar los procesos de replicación, transcripción y reparación del ADN.  Está formada por A.D.N. y por una serie de proteínas que lo mantienen enrollado.

El diagrama muestra los diferentes grados de enrollamiento 
desde la fibra de ADN hasta el cromosoma

Tradicionalmente la cromatina se divide en dos tipos:  Eucromatina y Heterocromatina.  La heterocromatina es un tipo de cromatina que no altera su nivel de condensación o  compactación a lo largo del ciclo celular, mientras que, por el contrario, la eucromatina se descondensa durante la interfase. La heterocromatina se localiza principalmente en la periferia del núcleo y la eucromatina en el interior del nucleoplasma.

La Heterocromatina se divide a su vez en dos tipos:
  • Heterocromatina constitutiva, que contiene pocos genes y está formada principalmente por secuencias repetitivas localizadas en grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros.
  • Heterocromatina facultativa compuesta de regiones transcripcionalmente activas que pueden adoptar las características estructurales y funcionales de la heterocromatina, como el cromosoma X inactivo de mamíferos.

En la ilustración se muestran cada uno de los componentes del núcleo

Funciones del Núcleo

El Núcleo es el centro de control genético, en él se encuentran “ los genes “ quienes son los que fijan los rasgos y características del organismo.   Es así que el núcleo dirige la actividad celular, dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.  Es la sede de la replicación del ADN y la transcripción que forma el ARN mensajero.   Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular.  



El Citoesqueleto


El CITOESQUELETO un entramado tridimensional que forma una compleja red de filamentos internos, compuesta por varios tipos de proteínas que se encuentra el interior de celular, tanto en procariotas, como en eucariotas.  Esta matriz fibrosa se extiende todo el interior celular hasta la cara interna de la membrana plasmática, no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar.


( izq ) visualización de diferentes fibras del citoesqueleto por medio de inmunofluorescencia; ( centro ) representación de las fibras de actina en una matriz filamentosa; ( der ) microfotografía coloreada de las diferentes fibras del citoesqueleto

Función del Citoesqueleto

El citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula.  Actúa como armazón para la organización de la célula y la fijación de las organelas y otros microcuerpos. También es el encargado de permitir el movimiento celular y colabora en la división de la célula ( tanto del citoplasma como del material genético ).  También desempeña un importante papel en el transporte intracelular mediando procesos de endocitosis y exocitosis, participa en los procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacción intercelular.

El Citoesqueleto en las células eucariotas, consta de tres tipos de fibras: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ, MreB, Crescentina y ParM.

El citoesqueleto procariota

Visualización de las proteínas FtsZ en un grupo de bacterias mediante inmunofluorescencia

Hasta hace relativamente poco tiempo se creía que el citoesqueleto era un componente exclusivo de eucariotas, hace unos 20 años se encontraron un grupo de proteínas homólogas ( semejantes ) a la tubulina, actina y miosina en células procariotas. Las relaciones evolutivas entre ambos dominios son aún están en discusión por lo que no se puede hacer una afirmación concluyente para  afirmar analogías a partir de las secuencias de aminoácidos de los tipos de proteínas, sin embargo la similitud en las estructuras tridimensionales, las funciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y procariota son realmente homólogos,

Proteínas FtsZ ( filamenting temperature-sensitive mutant Z )

Erfei Bi y Joseph Lutkenhaus

La FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada, en 1991 por Bi y Lutkenhaus. Al igual que la tubulina ( propia de eucariotas ), la proteína FtsZ forma filamentos los cuales no se agrupan en microtúbulos ( como en el caso de la tubulina). Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

Izq, microfotografia de los filamentos de FtsZ; der, localización de anillos concéntricos de la proteína FtsZ durante la fase de crecimiento exponencial en una población de una cepa silvestre de bacterias.

Existen otras proteínas en procariotas semejantes a la actina,  y están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Las mismas se describen a continuación

Proteínas MreB y Mbl

La MreB es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo de la actina, justificado por las similitudes en la estructura terciaria.  La proteína MreB está involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos y últimamente se ha descubierto una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de la célula bacteriana.
Secuencia que muestra la actividad de la proteína MreB durante una fase de esporulación bacteriana

Al estudiar la actividad de estas dos proteínas, se descubrió que éstas parecían se disponen en una estructura en forma de hélice, la cual recorría la estructura bacteriana inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, en un plano transversal al eje mayor ( en el caso de la proteína MreB ). Dicha estructura daba entre una vuelta y una vuelta y cuarto a la periferia celular. Por otro lado el número de bandas visibles parecía pasar de una a dos o incluso más en los momentos previos a la división celular, sugiriendo un proceso acoplado al ciclo celular. En  cuanto a la proteína Mbl, también aparecía en forma de estructuras filamentosas y helicoidales, pero situadas a lo largo de la bacteria, en lugar de transversalmente. Esto le da a la estructura una forma de 8. Esto significa que ambas proteínas controlan la forma de las bacterias.

Esquema que muestra la disposición de las proteínas Mlb y MreB en el interior de una célula bacteriana

Proteínas ParM

Proteína ParM marcada con fluorescencia y expresada “ in situ “ en Escherichia coli

Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la actina. Los filamentos de ParM pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Esquema que muestra como los filamentos de ParM particionan los plásmidos de ADN durante la división bacteriana.

Proteína Crescentina

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, crescentina, que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.

Microfotografías en las cuales se muestra mediante fluorescencia in situ en Caulobacter crescentus la disposición de los filamentos de Crescentina

El citoesqueleto eucariota

microfotografías que muestran por medio de Fluorescencia in situ la ubicación y disposición de los elementos del citoesqueleto en una célula eucariota

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

Proteínas Accesorias

Estos sistemas primarios de filamentos, están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

  • Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.
  • Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares
  • Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organelas de un punto a otro del citoplasma.

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas entre unos 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina ( subunidades alfa y beta ).  Los microtúbulos se originan en los centros organizadores de microtúbulos adoptando una organización radial en las células durante la interfase.   Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs). 

microfotografías que muestran: detalle de un microtúbulo ( arriba ) y la disposición de los mismos en el interior celular ( abajo )

Funciones de los Microtúbulos

Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y permiten el movimiento de organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).  

Microfotografías que muestran la disposición de los microtúbulos del huso en una célula de equinodermo durante ta embiorgénesis ( izq ); en el centro se puede apreciar un corte transversal de varios cilios y a la derecha el corte transversal de un falgelo, en ambas se muestra la disposición de los microtúbulos en la estructura 9 + 2.

Microfilamentos

Los microfilamentos son fibras de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estas fibras se sitúan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular.    Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP, para formar el polímero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs)

( der ) modelo tridimensional de la Actina G; ( izq ) microfotografía de las fibras de actina y y su representacion en fornma de la fibra de Actina F

Funciones de los microfilamentos

Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular, en ésta los filamentos de actina asociados a proteínas "miosinas", provocan la contracción del músculo en un proceso mediado por calcio.  Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. En conjunción con los microtúbulos le dan a la célula la estructura y el movimiento.   Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos p. ej.). También juegan un rol importante en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis.

( izq ) representación de la interacción de los filamentos de actina y miosina en la fibra muscular, ( centro ) corte de una fibra muscular en donde se aprecian en naranja las fibras de F-actina, ( der ) la microfotografía muestra la dsiposición de fibras de actina por inmunofluorescencia durante la citocinesis

Distribución celular
  1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).
  2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)

Filamentos Intermedios

distribución celular de distintos tipos de filamentos intermedios, mostrados in situ por inmunofluorescencia.

Los filamentos intermedios son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. Se componen de proteínas en configuración alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a las fibras.  

Esquema de la Vimentina,  subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )

Hay seis tipos diferentes de filamentos intermedios:


Filamentos intermedios Tipo I y II ( Queratina ácida y básica ):  Éstos se encuentran en las células epiteliales y forman la estructura los pelos, las escamas, las plumas y las uñas. Son específicas para los diferentes tipos de células epiteliales.  Esta propiedad ha sido utilizada en la detección del origen celular de algunos tipos de cáncer, sobre todo cuando las células malignas han hecho metástasis, por lo que su aplicación es una fuerte herramienta de diagnóstico.   En los epitelios, los filamentos intermedios de tipo I y II participan en la formación de uniones intercelulares del tipo desmosoma, y en las uniones de las células a la matriz extracelular, formando uniones de tipo hemidesmosoma.  Se conocen más de 30 tipos diferentes de Queratinas, pero se sabe que cada tipo de célula epitelial puede tener sólo dos de ellas.

Microfotografías que muestran diferentes tipos de queratinas en color rojo (izq y centro)

Filamentos intermedios Tipo III. Se encuentran en varios tipos celulares, incluyendo:  Vimentina en fibroblastos, células endoteliales y leucocitos; desmina en músculo; factor glial fibrilar ácido en astrocitos y otras células gliales, y periferina en las fibras nerviosas periféricas.

En las microfotografías se pueden apreciar los distintos tipos de Filamentos intermedios tipo III: ( 1 ) Vimentina,  ( 2 ) Desmina,  ( 3 ) Factor glial fibrilar ácido  y ( 4 ) Periferina ( en amarillo )


Filamentos intermedios Tipo IV: Neurofilamentos H (pesados), M (medianos) y L (ligeros). H, M y L se refieren al peso molecular de las proteínas que forman los NF. Otro filamento intermedio tipo IV es la " internexina"  y algunos filamentos encontrados en el cristalino (filensina y faquinina). Estos neurofilamentos se encuentran habitualmente entrecruzados por medio de la proteína Plectina.  Las proteínas que forman los neurofilamentos agregan su diámetro al  propio del axón y por lo tanto influyen sobre su funcionamiento (axones  mas grandes o gruesos conducen más rápido ).  Además de los neurofilamentos este grupo comprende otras proteínas: α- internexina, nestina, sincoilina, sinemina y desmuslina, estas dos últimas localizadas en el tejido muscular

Imágenes de ME por medio de de criofractura: (A) Neurofilamentos axónicos; (B) filamentos de células gliales; (C) ME convencional, corte transversal del axón

Filamentos intermedios Tipo V:  son las láminas nucleares que forman un soporte filamentoso a la  capa interna de la envoltura nuclear ( la lámina nuclear ). Las láminas son indispensables para la re­estructuración de la  envoltura nuclear después de la división celular.  Además se ha demostrado que las láminas pueden fijarse directamente a la cromatina y asociarse con un variado número y tipo de proteínas nucleares, incluyendo reguladores específicos de la trascripción. Estudios recientes han demostrado la importancia que tienen las láminas sobre la expresión genética, lo cual se realiza a través de varios mecanismos:

  1. determinando la organización de la cromatina;
  2. regulando la transcripción de genes específicos;
  3. participando en la transmisión de las señales que regulan los procesos anteriores.

En las microfotografías se muestran diversas células que muestran las láminas nucleares por medio de inmunofluorescencia,  y se pueden observar las laminas A y C en Fibroblastos humanos, las ilustraciones de la derecha muestran las láminas de un paciente con Progeria ( HGPS ).

Se conocen en el humano dos tipos distintos de familias de láminas: las láminas tipo A, las cuales se originan del mismo gene que se empalma de varias formas ( Lámina A, Lámina C y Lámina Adel 10), las láminas tipo B incluyen dos proteínas que se originan de dos genes distintos ( Lámina  B1 y Lámina  B2 )


Filamentos intermedios Tipo VI: El lente del cristalino contiene un tipo de  filamentos intermedios formados por dos proteínas, la CP49 ( faquinina ) y la CP115/CP95 ( filensina ). Estas proteínas son bastante divergentes evolutivamente y constituyen un tipo homólogo.

Funciones de los Filamentos intermedios

Las funciones que se conocen para estas estructuras del citoesqueleto son las siguientes

  • Proveer a la célula de una red firme de soporte que la proteja contra   los esfuerzos mecánicos a que está sometida continuamente.
  • Mantenimiento de la forma celular.
  • Distribución y posicionamiento de las organelas.
  • Migración celular. Es especialmente importante mencionar la participación de los Filamentos Intermedios a base de vimentina en la migración transcelular de los linfocitos.
  • Crecimiento radial de los axones.
  • Moldeo y transporte de las moléculas de señalamiento.
  • Una misión importante de los filamentos intermedios es la disociación de la red citoplásmica y nuclear de FI durante la mitosis. 


Para leer más

Citoesqueleto

Descubrimiento del citoesqueleto bacteriano

PROFESOR JANO es Víctor M. Vitoria

Cellular Visions: The Inner Life of a C ( Excelente video en inglés )

Microtubule Models

Exploring structure and function of FtsZ, a prokaryotic cell division protein and tubulin-homologue

The Cytoskeleton

¿Existe un citosqueleto en procariotas?

008 ANAT3231 Lecture 11 Cell Cytoskeleton – Microfilaments

Chapter 10 Cytoskeleton System

Citoesqueleto Vegetal

Gene Structure and cDNA Sequence Identify the Beaded Filament Protein CP49 as a Highly Divergent Type I Intermediate Filament Protein

sábado, 29 de octubre de 2016

Quiz 3 - Organelas

Este quiz corresponde al tercer quiz del tercer cuatrimestre 2016.   Debe entregarse en la misma hoja que se imprime y hacerse a mano.  Con colores los dibujos y siguiendo las instrucciones del mismo.


lunes, 26 de septiembre de 2016

¿ Cómo se utiliza el Estilo APA ?

La " American Psychological Association " (APA) es una organización científica fundada en 1892 por G. Stanley Hall. En sus inicios, el trabajo de APA se enfocaba a estandarizar los métodos y la terminología usada en el ámbito de la psicología. A partir de entonces, APA realizó diversas publicaciones especializadas en dichas áreas y se constituyeron rápidamente como un referente obligado en la investigación científica.   En 1928 Martha Storand asesora editorial, cometa que “los editores y administradores de empresas de revistas científicas, antropológicas y psicológicas se reunieron para analizar la forma de los manuscritos de las mismas, y para redactar indicaciones para su preparación.” Los resultados de aquella reunión se publicaron en 1944 a través de un manual; mismo que fue el precursor del Manual de estilo de publicaciones de la American Psychological Association, en el que se establecían ciertas normas de procedimiento para la investigación científica.

Hasta el momento se han realizado cinco ediciones de este manual, sin embargo, el objetivo es el mismo: auxiliar a los autores en la preparación de cualquier texto en cuanto a ciertas convenciones estilísticas para que la comunicación sea clara y uniforme



¿Cómo Citar Autores en el Texto?

Hay dos tipos de citas: la cita directa o textual y la cita indirecta o paráfrasis, por lo regular es más conveniente utilizar la paráfrasis porque permite exponer la propia opinión acerca de algún tema y apoyarse con aquel o aquellos autores que coincidan con la propia postura.

Al citar las referencias en el cuerpo de la tesis o proyecto, es necesario incluir el o los apellidos del autor y el año de publicación, en el lugar apropiado. También es importante la utilización de verbos al momento de citar.

Ejemplo: afirma, recomienda, utiliza, maneja, compara, etc. A continuación, se describen las indicaciones en relación con las citas en el texto.

Un autor

Cuando en el texto se hace referencia a un autor, enseguida se cita, entre paréntesis, el año de publicación de la obra.

Por ejemplo:

Kotler (1993), afirma que en producto en su ciclo de vida debe tener cuatro...

Kotler (1993), considera que ni la administración...

En los casos en que se alude a un estudio, debe aparecer tanto el apellido del autor como el año entre paréntesis. Separados por una coma.

Por ejemplo:

En un estudio reciente acerca de características de los mercados (Stanton, 1993), encontró que...

En los casos en los que la referencia en sí, es decir, el año y el apellido del autor aparece el texto, no se requiere de ninguna otra referencia al respecto.

Por ejemplo:

En 1984, Arias Galicia comparó...




Dos autores


Si un trabajo tiene dos autores, siempre deben citarse ambos.

Por ejemplo:

Kotler y Armstrong (1996), manejan el proceso de inventario de mercados en cuatro pasos...

Para comprender la amplia gama del cambio tecnológico Koontz y Weihrich (1992), proponen que se consideren las siguientes categorías...

Varios autores


Cuando una obra tiene más de dos autores, pero menos de seis, la primera vez que aparecen en el texto deben citarse los apellidos de todos ellos, uniendo al último con una “y”.

Por ejemplo:

Sherman y Bohlander (1990), encontraron que la administración se ve...

Las citas ulteriores de la misma obra, incluyen solamente el apellido del autor principal (aquel cuyo nombre aparece en primer lugar en las listas de autores de un libro o artículo) y la indicación “y Cols.”o” et al”.

Por ejemplo:

Sherman y Cols (1989), encontraron...

Si se diera el caso de que dos referencias del mismo año quedaran iguales al ser reducidas, siempre deberán citarse completas para evitar confusión.

Por ejemplo:

Lara Tapia. Alcaraz y Colotla (1983) y Lara Tapia, Alcaraz, Sánchez Sosa y Colotla (1983) al acortarse quedarían: Lara, Tapia y Cols. (1983), por lo cual es preciso citar completas ambas referencias.

La publicación de seis o más autores deben citarse con el apellido del autor principal y la indicación “et al.” o “y Cols.”, tanto en la primera cita como en las subsecuentes. Sin embargo, en las listas de referencias deben de incluirse todos los autores.

Por ejemplo:

Ibañez Brambila y Cols. (1985), en las referencias aparecerá completa con todos los autores.

Odriozola, A., Galaz, J.F., Duarte, M., Villalobos, M. T. y Volnié, M. M...




Autores con el mismo apellido

Sólo cuando se citan publicaciones de dos o más autores con el mismo apellido, para evitar confusión las citas en el texto incluyen sus iniciales.

Por ejemplo:

Un estudio reciente

H. Lara (1985), ha demostrado...

L. Lara (1984), ha sugerido...

Citas múltiples

Varias obras citadas en el mismo punto del texto se ordenan alfabéticamente, se separan con punto y coma y se incluyen en un mismo paréntesis.

Por ejemplo:

Estudios recientes (Nieto Cardozo, 1984; Oscós, 1986; Paredes, 1979; Pineda, 1982) han demostrado...


Comunicaciones personales

Las comunicaciones personales pueden ser cartas, memorándum, conversaciones telefónicas, conferencias, Internet, etc. Puesto que este tipo de comunicaciones no provee datos recuperables, deben citarse únicamente dentro del texto. En tales citas se incluyen las iniciales del comunicador -aparte de su apellido- y la fecha de la comunicación, lo más exacta posible.

Por ejemplo:

Arias Galicia comunicación personal, Octubre 25, 1995.




Citas de material entre paréntesis

Al hacer citas de un material que se presenta, entre paréntesis, deberán usarse comas para separar la fecha.

Por ejemplo:(Véase Tabla 2 de Koontz, 1984 para examinar los datos completos).


Citas sin autor o con autor anónimo

Si un trabajo no contiene el nombre del autor, en la cita dentro del texto deben usarse las dos o tres primeras palabras iniciales del título de la obra que se incluye en la lista de referencias y el año de publicación. En el caso de un artículo o capítulo se utilizan comillas.

Por ejemplo:

Como se asentó “Estadísticas que son,” (1994)...

El título de una revista o de un libro se subraya:

Encontrado en las empresas pequeñas Planeación estratégica (1994)...

Cuando un trabajo se diga como “anónimo”, se debe escribir esta palabra seguida de una coma y el año de su publicación. En la lista de referencias, se coloca en orden alfabético con palabra anónimo o anonymous, si es en inglés.

Por ejemplo:

Anónimo (1984).

Anonymous (1986).

¿ Cómo hacer las Referencias Bibliográficas ?

Ver esta página del Instituto Tecnológico de Sonora


Más información


Referencias Estilo APA
http://homepage.mac.com/penagoscorzo/apa/references-apa-style/index.html

Guía breve para la presentación de Referencias y citas bibliográficas en formato APA
http://cariari.ucr.ac.cr/~rodolfor/formatoapa.htm

Formato APA ( Instituto Tecnológico de Monterrey )
http://serviciosva.itesm.mx/cvr/formato_apa/categorias.htm

En esta sección podrá descargar algunos documentos que le pueden guiar para la aplicación del estilo APA




y en este enlace podrá localizar un software ( sin costo que corre en windows ) para la elaboración de documentos con el estilo APA


Más información sobre el estilo APA:

Video sobre el estilo APA




APA Citation Style & Format Model Research Paper (5th)



Formatting Your APA Style Paper in Word 2007




College Research Papers : How to Write an APA Style Paper

Formato trabajos finales UAM

En este documento encontrará algunos aspectos técnicos sobre la elaboración del trabajo escrito  deberá desarrollar el estudiante como trabajo final de curso.


lunes, 4 de abril de 2016

Quiz genealogías

Para descarga el quiz de Genealogías



sábado, 12 de marzo de 2016

Mutaciones Cromosómicas



Sitios para visitar

Mutaciones Cromosómicas

La Mutación
Universidad Complutense de Madrid

Tipos de Mutaciones Cromosómicas
Blog de Marimarus

Mutaciones Cromosómicas numericas
Universidad de Navarra

Mutaciones
Libro On Line de Genética ( Librogen: el modo más simple para introducirse en el mundo de la genética )


WEB de Biología y Geología

Alteraciones Cromosómicas
Blog: Desde Mendel hasta las moléculas

Mutaciones Cromosómicas Parte 1
Mutaciones Cromosómicas Parte 2
Blog: El universo bajo el microscopio

Mutaciones Cromosómicas
Blog: Los Herederos de Mendel

Videos

Enfermedades por alteraciones cromosómicas estructurales ( 47 minutos )


Anormalidades Cromosómicas ( 41 minutos )


Genética Clínica

domingo, 17 de enero de 2016

Definición de Biología como Ciencia

Material clase primera semana.

Haga click en el enlace para acceder al material de Clase


Contenidos 
  • Caracterización de la Biología como ciencia
  • Definición de la Biología
  • Objetivo de estudio de la Biología
  • Ramas de aplicación de la Biología: Morfología, Fisiología, Genética, Bioquímica, Evolución, Biología Celular, Ecología