Organización del contenido celular:

Durante muchos años, el interior celular fue descrito en numerosos textos introductorios como una sustancia gelatinosa en la que diferentes estructuras parecían flotar libremente. Sin embargo, el desarrollo de la biología celular, la bioquímica y las técnicas modernas de microscopía permitió comprender que el contenido interno de las células posee un nivel de organización extraordinariamente complejo. El interior celular no corresponde a un espacio vacío ni a una mezcla homogénea de sustancias; se trata de un medio químicamente organizado en el que miles de reacciones ocurren simultáneamente y de manera coordinada. Toda célula posee un medio interno acuoso en el que se encuentran proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos, metabolitos y complejos moleculares altamente dinámicos. Este medio interno permite el metabolismo celular, la síntesis de biomoléculas, el almacenamiento de reservas energéticas, la generación de energía y la transmisión de señales químicas. A medida que se profundizó el estudio de las células, surgió la necesidad de diferenciar conceptos que durante mucho tiempo fueron utilizados como sinónimos, especialmente los términos citoplasma y citosol. El citosol corresponde al medio acuoso interno de la célula, mientras que el citoplasma representa el conjunto del contenido celular localizado dentro de la membrana plasmática y fuera del núcleo en células eucariotas. Aunque ambos conceptos están estrechamente relacionados, no representan exactamente lo mismo. Además, uno de los aspectos más importantes en la biología celular moderna consiste en comprender que la diferencia fundamental entre procariotas y eucariotas no radica únicamente en la presencia o ausencia de núcleo, sino principalmente en el grado de compartimentalización interna. Las células eucariotas poseen organelas delimitadas por membranas que permiten separar funciones metabólicas específicas, mientras que las procariotas desarrollan la mayoría de sus procesos metabólicos dentro de un espacio citoplasmático continuo. A pesar de ello, las procariotas también presentan un importante nivel de organización molecular. El objetivo de este documento es explicar de manera moderna y actualizada cómo se organiza el contenido celular, diferenciando adecuadamente los conceptos de citosol, citoplasma y compartimentalización celular.

Evolución histórica de los conceptos

Durante el siglo XIX, el término protoplasma fue ampliamente utilizado para describir la materia viva contenida dentro de las células. En aquella época, las técnicas microscópicas eran limitadas y los científicos observaban el interior celular como una sustancia semitransparente aparentemente homogénea. El protoplasma se definía como la totalidad del contenido vivo de la célula. En las células eucariotas incluía tanto el citoplasma como el núcleo, mientras que en las procariotas comprendía todo el contenido interno delimitado por la membrana plasmática.

Con el desarrollo de la microscopía electrónica y de la biología molecular, el término protoplasma comenzó a perder relevancia científica debido a que resultaba demasiado general y poco preciso. Actualmente, su uso es principalmente histórico o pedagógico. A medida que la biología celular avanzó, fue necesario establecer conceptos más específicos que permitieran diferenciar el medio acuoso interno de las estructuras celulares presentes en él.

El término citoplasma proviene del griego kytos, que significa célula, y plasma, que significa sustancia moldeable o formada. En términos modernos, el citoplasma corresponde al contenido celular localizado dentro de la membrana plasmática y fuera del núcleo en las células eucariotas. En las procariotas, el citoplasma incluye prácticamente todo el espacio interno celular debido a la ausencia de un núcleo delimitado por membrana. El citoplasma incluye el citosol, los ribosomas, las inclusiones celulares, el citoesqueleto, las organelas membranosas en células eucariotas y numerosos complejos moleculares. Por esta razón, el citoplasma no es equivalente al citosol. El citosol representa únicamente la fase acuosa interna en la que se encuentran suspendidos o inmersos numerosos componentes celulares. Históricamente también se utilizó el término hialoplasma para describir la parte aparentemente transparente del contenido celular observada al microscopio óptico. En la actualidad, el término más aceptado es citosol, el cual corresponde al medio acuoso intracelular localizado fuera de las organelas membranosas. En él se desarrollan numerosas rutas metabólicas esenciales para la supervivencia celular.

El citosol como medio químico celular

El citosol constituye una solución acuosa extraordinariamente compleja. Entre el 70 y 85% de su composición corresponde a agua, aunque este porcentaje puede variar dependiendo del tipo celular y de las condiciones fisiológicas. Disueltas o suspendidas en el citosol se encuentran proteínas, enzimas, ARN, nucleótidos, aminoácidos, azúcares, iones y numerosos metabolitos intermediarios. Durante mucho tiempo se representó el citosol como una especie de líquido en el que las moléculas flotaban libremente. Sin embargo, esta imagen resulta simplificada e incompleta. En realidad, el citosol posee una organización molecular altamente dinámica. Las proteínas citosólicas interactúan constantemente formando complejos funcionales transitorios que facilitan rutas metabólicas específicas y regulan múltiples procesos celulares. Muchos investigadores describen al citosol como un sistema con propiedades intermedias entre un líquido y un gel. Esta organización facilita la difusión selectiva de moléculas, el transporte intracelular, la comunicación química y la regulación metabólica. Además, la elevada concentración de proteínas produce un fenómeno denominado crowding molecular o hacinamiento molecular, el cual modifica la velocidad de difusión y favorece determinadas interacciones bioquímicas. El citosol constituye además el espacio donde ocurren numerosas rutas metabólicas esenciales para la vida celular. En él se desarrollan procesos como la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato, parte de la síntesis de ácidos grasos, la activación de aminoácidos y múltiples mecanismos de señalización intracelular. Muchas proteínas sintetizadas en ribosomas libres permanecen funcionando dentro del citosol, mientras que otras son transportadas posteriormente hacia organelas específicas.

La visión moderna del citosol considera que se trata de una red dinámica de interacciones moleculares. Las proteínas, ácidos nucleicos y complejos supramoleculares pueden reorganizarse constantemente en respuesta a cambios ambientales o fisiológicos. En años recientes también se han descrito condensados biomoleculares, regiones celulares sin membrana delimitante en las que algunas proteínas y moléculas de ARN se concentran temporalmente.

Organización no membranosa del interior celular

Gran parte de la organización intracelular no depende necesariamente de membranas biológicas. Muchas de las estructuras descritas tradicionalmente en biología celular corresponden realmente a ensamblajes dinámicos de moléculas organizadas espacialmente. Los ribosomas constituyen un ejemplo importante. Estas partículas están formadas por ARN ribosomal y proteínas, y son responsables de la síntesis de proteínas celulares. No poseen membrana y pueden encontrarse libres en el citosol o unidos al retículo endoplasmático rugoso en células eucariotas. En procariotas, los ribosomas se encuentran dispersos dentro del citoplasma. Aunque frecuentemente son descritos como estructuras celulares, desde una perspectiva bioquímica corresponden a complejos macromoleculares dinámicos.

Las inclusiones celulares representan otro ejemplo de organización no membranosa. Estas corresponden a acumulaciones de sustancias químicas dentro de la célula y generalmente carecen de membrana delimitante. Algunas funcionan como reservas energéticas, mientras que otras corresponden a depósitos minerales, pigmentos o productos de desecho metabólico. Entre las inclusiones más comunes se encuentran el glucógeno, el almidón, los lípidos y ciertos depósitos minerales. Algunas células también acumulan pigmentos intracelulares como melanina, lipofuscina o hemosiderina. En determinadas enfermedades pueden aparecer inclusiones patológicas formadas por agregados anormales de proteínas o pigmentos. Un ejemplo importante son los cuerpos de Heinz, los cuales corresponden a acumulaciones de hemoglobina desnaturalizada presentes en algunos eritrocitos.

En las células procariotas, el ADN no se encuentra rodeado por una membrana nuclear. En lugar de ello, el material genético se concentra en una región denominada nucleoide. Esta región no constituye una organela verdadera ni una estructura membranosa, sino una zona funcional del citoplasma donde el ADN procariota se encuentra compactado por unas proteínas llamadas: proteínas asociadas al nucleoide (NAPs).

El citoesqueleto corresponde igualmente a una red dinámica de proteínas filamentosas que participa en la forma celular, el movimiento, el transporte intracelular y la división celular. En células eucariotas está formado principalmente por microfilamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos. Durante mucho tiempo se creyó que las células procariotas carecían de citoesqueleto; sin embargo, actualmente se conocen proteínas bacterianas homólogas funcionales que cumplen funciones similares.

El citoplasma en procariotas

Las células procariotas poseen una organización interna menos compartimentalizada que las células eucariotas, pero esto no significa que su contenido celular sea desorganizado. El citoplasma procariota contiene citosol, ribosomas, inclusiones, proteínas estructurales, enzimas metabólicas y el nucleoide. Al microscopio óptico, muchas bacterias parecen presentar un contenido relativamente homogéneo debido a la ausencia de organelas membranosas visibles. Históricamente, esta apariencia llevó a considerar que las procariotas poseían una organización interna extremadamente simple. Sin embargo, los estudios modernos han demostrado que el citoplasma bacteriano presenta un importante nivel de organización molecular y funcional. Aunque las procariotas carecen de un sistema endomembranoso complejo, muchas funciones metabólicas se encuentran espacialmente organizadas. Algunas bacterias poseen microcompartimentos proteicos, invaginaciones de membrana y regiones especializadas para determinados procesos metabólicos. Esto demuestra que incluso las células procariotas presentan una organización intracelular altamente eficiente. Los ribosomas bacterianos corresponden al tipo 70S y participan activamente en la síntesis proteica. Debido a la ausencia de núcleo, la transcripción y la traducción pueden ocurrir simultáneamente dentro del mismo espacio citoplasmático.

El citoplasma en eucariotas

La principal característica de las células eucariotas es la presencia de compartimentos delimitados por membranas internas. Esta organización permite separar funciones metabólicas específicas y aumentar considerablemente la eficiencia celular. Las membranas actúan como barreras selectivas que regulan el intercambio de sustancias entre compartimentos. El sistema endomembranoso incluye el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vesículas, las vacuolas entre otros. Este sistema participa en la síntesis de proteínas, la modificación molecular, el transporte intracelular, la digestión celular y los procesos de secreción. Algunas organelas poseen doble membrana, como las mitocondrias y los plastos. Estas estructuras también contienen ADN propio. La presencia de compartimentos internos permitió separar reacciones incompatibles, incrementar la eficiencia metabólica y favorecer la complejidad multicelular. Las células eucariotas presentan además una intensa comunicación entre organelas. Muchas proteínas sintetizadas en un compartimento son modificadas y transportadas posteriormente hacia otros destinos celulares específicos. Esta coordinación requiere complejos sistemas de señalización y tráfico intracelular.

Compartimentalización celular y complejidad biológica

La evolución de las células eucariotas representó uno de los eventos más importantes en la historia de la vida. La aparición de compartimentos internos permitió desarrollar un mayor control metabólico, transporte intracelular eficiente, comunicación molecular compleja y especialización funcional. Actualmente se considera que la compartimentalización constituye una de las principales diferencias funcionales entre procariotas y eucariotas. Sin embargo, esto no implica que las procariotas carezcan de organización interna. Por ejemplo, las bacterias poseen sistemas moleculares altamente eficientes capaces de coordinar metabolismo, división celular y respuesta ambiental. La visión moderna de la célula reconoce que el contenido celular corresponde a una red dinámica de interacciones químicas, físicas y estructurales. Muchas funciones celulares emergen de la interacción coordinada entre moléculas, complejos macromoleculares y compartimentos membranosos.

El interior celular corresponde a un sistema químico altamente organizado en el que miles de procesos ocurren simultáneamente de manera coordinada. El citosol constituye el medio acuoso interno donde se desarrollan numerosas rutas metabólicas, mientras que el citoplasma incluye además otros componentes celulares como ribosomas, inclusiones, citoesqueleto y organelas. Las células procariotas poseen citoplasma y citosol, aunque carecen de la compartimentalización membranosa compleja característica de las eucariotas. Por esta razón, la diferencia fundamental entre ambos tipos celulares no radica únicamente en la presencia o ausencia de núcleo, sino en el grado de organización y separación funcional de sus procesos metabólicos. La biología celular moderna demuestra que incluso las regiones aparentemente homogéneas del interior celular poseen un elevado nivel de organización molecular. La célula debe entenderse como un sistema dinámico y altamente coordinado en el que las moléculas, complejos macromoleculares y compartimentos interactúan continuamente para mantener la vida.

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Referencias:

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Organelas

Siguiendo con el tema de aclarar algunos conceptos, en el idioma inglés  una palabra se puede traducir en 5 a 6 términos diferentes al español, esto es lo que pasa con el concepto de ORGANELA.  Una ORGANELA ( ORGANELO o ELEMENTO CELULAR ),   es un cuerpo membranoso interno, rodeado por el CITOSOL, debe diferenciarse de los orgánulos ( o MICROCUERPOS ), pues estos últimos no poseen membrana.  Debe aclararse este asunto de que no todo lo que se encuentra en el interior de una célula se llama ORGANELA u ORGANELO.  Las ORGANELAS son estructuras membranosas y hay otras estructuras que no tienen membrana pero que se llaman MICROCUERPOS, además muestran una diferencia de tamaño muy notable al compararla con las ORGANELAS.
 

Esquema de los componentes celulares NO MEMBRANOSOS o MICROCUERPOS.

La forma correcta de clasificar las ORGANELAS es de acuerdo a la CANTIDAD DE MEMBRANAS que éstas posean, existiendo ORGANELAS de 1, 2 y 3 membranas .

ORGANELAS DE UNA MEMBRANA

LISOSOMAS:   Son vesículas, formadas por el RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO rugoso y luego empaquetadas por el COMPLEJO DE GOLGI que contienen enzimas HIDROLÍTICAS y PROTEOLÍTICAS que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. Las enzimas LISOSOMALES son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por FAGOCITOSIS, u otros procesos de ENDOCITOSIS. Los LISOSOMAS utilizan sus enzimas para reciclar las diferentes ORGANELAS de la célula, englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el CITOSOL. De esta forma las ORGANELAS de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se llama AUTOFAGIA. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Los LISOSOMAS también se encargan de la DEFENSA de la célula contra extraños en el interior de la misma. El contenido de los LISOSOMAS en una sola célula es muy variable (fotos inferiores). Básicamente, el contenido de un LISOSOMA puede parecer homogéneo (como el de la primera imagen) o heterogéneo (como el resto). 

Cuando  se  forman,  los  LISOSOMAS  se  cargan  con  enzimas  de  función  HIDROLÍTICA;  este  tipo  de LISOSOMA, conocido como  LISOSOMA PRIMARIO, puede ser el que  tiene una apariencia homogénea en su interior (1). A partir de este, el LISOSOMA se encarga de degradar la mayoría de los tipos de moléculas bioquímicas que hay en la célula.   

Las otras formas (los LISOSOMAS secundarios, como el  2  y  3)  son  heterogéneos  y  pueden  recibir  nombres  variados  como  LISOSOMAS  con  formas mielínicas (4), cuerpos multivesiculares (5), o cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por  efecto del almacenamiento en el lumen del LISOSOMA de sustancias que no pueden degradarse más o por la transformación en lisosomas de otro tipo de orgánulos como son los AUTOFAGOSOMAS y los ENDOSOMAS. 

Esquema que explica la biogénesis de los LISOSOMAS a partir del RER y el APARATO DE GOLGI

PEROXISOMAS:  Los PEROXISOMAS están presentes en  todas  las células EUCARIOTAS, son vesículas rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su  interior. Esta quizá sea  la única similitud, pues se originan  al  igual  que  las  MITOCONDRIAS  por  un  proceso  de  fisión  binaria,  en  este  caso  de PEROXISOMAS  preexistentes.  Las  enzimas  que  contienen  en  su  matriz  se  incorporan  desde  el CITOSOL. Según el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de PEROXISOMAS. La principal enzima  de  los  PEROXISOMAS  es  la  CATALASA,  que  descompone  el  peróxido  de  hidrógeno en agua.  La actividad de la CATALASA es la única común a todos los tipos de PEROXISOMAS. La CATALASA también participa en la neutralización de radicales libres  y  otras  sustancias  tóxicas,  como  fenoles,  formaldehído  y  el  etanol  de  las  bebidas alcohólicas, por eso son más numerosos en el tejido hepático y renal.  
 

Microfotografias de diferentes PEROXISOMAS, mostrando en su interior cristales de CATALASA

El PEROXISOMA se usa exclusivamente para la oxidación de un conjunto distinto de ácidos grasos, como los ácidos grasos de cadena muy larga, con una longitud de cadena de 24 o más carbonos y ácidos grasos de cadena ramificada ( como el ácido fitánico y pristánico ). Los PEROXISOMAS también contienen una vía paralela para la biosíntesis del colesterol.   Se han localizado unas 50 reacciones enzimáticas distintas en el peroxisoma.  

Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres, entran desde el citosol y contienen un péptido señal de entrada peroxisomal que los dirigen hacia el interior a través de la membrana simple.   Al menos 11 trastornos peroxisomales se deben al fallo en estos  mecanismos de importación.  En años recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de origen genético derivadas del déficit en el número y actividad bioquímica de los peroxisomas. Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el cerebro, riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger o síndrome cerebro-hepato-renal, debida a la ausencia de peroxisomas funcionales, este síndrome tiene muchas manifestaciones clínicas pero se ha encontrado una mutación asociada al cromosoma 6.

RETÍCULOS:   El  retículo  endoplasmático,  es  una  red  interconectada  que  forma  cisternas,  tubos  aplanados  y sáculos,  comunicados  entre  sí.  Esta red membranosa interviene  en  la síntesis  proteica,  el  metabolismo  de  los  lípidos  y  algunos  esteroides,  así  como  el  transporte intracelular.  Este sistema único de pliegues de membrana va desde el núcleo celular hasta  la  membrana  plasmática.  Es  la  estructura  más  grande  de  la  célula,  en  algunos  casos representa el 90% de las membranas totales de la célula ( incluyendo la plasmática ).  A pesar de ser una sola estructura, los científicos definen 3 tipos de retículos: 

En la microfotografía se aprecia a la izquierda el Retículo Endoplasmático rugoso, al centro el Retículo Endoplasmático liso y a la derecha el Retículo Sarcoplasmático

RETÍCULO RUGOSO: El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO, también llamado RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR O ERGASTOPLASMA recibe su nombre por la apariencia al microscopio, pues presenta una vista áspera o rugosa; esa apariencia es debida a los numerosos ribosomas que se encuentran adheridos a su membrana mediante unas proteínas denominadas  "RIBOFORINAS".   La membrana nuclear, sobre todo la membrana externa, se puede considerar como parte del retículo endoplasmático rugoso puesto que es una continuación física del mismo y se pueden observar ribosomas asociados a ella.   Los cuerpos de Nissl o gránulos de Nissl son el  retículo endoplasmático rugoso para las células Nerviosas.
 
En el retículo endoplasmático se produce un control de calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas CHAPERONAS que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas sintetizadas de nuevo. Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su degradación. 
 

Neurona mostrando los cuerpos de NISSI

Las proteínas que se sintetizan en el RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO terminan en tres posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso de secreción, quedar en el lumen o en la membrana de alguno de los compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los ENDOSOMAS o los LISOSOMAS, o ser proteínas residentes del propio retículo. 

El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO, tiene unos sáculos redondeados, cuyo interior se conoce como "luz del  retículo" o "lumen", es aquí  donde caen  las proteínas  sintetizadas en él.  El RER se encuentra muy  desarrollado  en  las  células  que  por  su  función deben  realizar  una  activa  labor  de  síntesis,  como  las  células hepáticas o las células del páncreas.

  Microfotografía mediante Microscopio Electrónico de Transmisión de la estructura del Retículo Endoplasmático rugoso, a la izquierda visualizado por coloración digital.

RETÍCULO  LISO:      El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO está formado por plieques de membrana que forman cisternas, tubos aplanados y sáculos membranosos, como un sistema de tubería que participa en el transporte celular y en la síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas destoxificantes, que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas.   El  RETÍCULO  ENDOPLÁSMICO LISO se encuentra muy desarrollado en células especializadas en  células glandulares, sobre todo aquellas que producen  hormonas  esteroides  y  también  se  encuentra  muy desarrollado  en  las  células  hepáticas,  donde  parece  estar relacionado  con  varios  procesos  de  detoxificación.   Además en él se da el almacenamiento de iones de calcio ( Ca+2 ).

Microfotografías que muestran los detalles del Retículo Endoplasmático Liso en diferentes células glandulares

RETÍCULO  SARCOPLASMÁTICO:  El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO de las células musculares se encuentra altamente especializado, ya que desempeña un papel importante en el ciclo contracción-relajación muscular y recibe el nombre de RETÍCULO SARCOPLÁSMICO o SARCOPLASMÁTICO.   Está formado por sarcotúbulos, forma una red que envuelve y rodea las miofibrillas o fibras musculares.

La función principal de esta estructura es el almacenaje de CALCIO, que en gran medida es el responsable de la contracción de la fibra nerviosa, algunas de las patologías asociadas a la disfunción del retículo son principalmente la hipertrofia cardíaca, la insuficiencia cardíaca y las arritmias hereditarias. 

Por lo anterior, las proteínas del RS constituyen un área de gran interés para el desarrollo de nuevas terapias, por lo que resulta de gran importancia el estudiar más a fondo la función del mismo.

Microfotografías al microscopio electrónico de transmisión que muestra el detalle del retículo Sarcoplasmático 

APARATO DE GOLGI O COMPLEJO DE GOLGI:  Está formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros,  estos pliegues de membrana que se disponen muy cerca el uno del otro y permite formar unas estructuras llamadas CISTERNAS. La función principal es completar la fabricación de algunas proteínas.   Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplasmático. 

Microfotografías que muestran la estructura de las cisternas del Aparato de Golgi

El APARATO DE GOLGI se puede dividir en tres dominios funcionales: 

DOMINIO CIS: Llamada también cara de formación es la región más interna y próxima al retículo. Este dominio recibe sáculos con proteínas que han sido sintetizadas recientemente en la membrana del retículo endoplasmático rugoso y son transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. 

DOMINIO MEDIO: es una zona de transición.  En en ella se da la mayoría de las reacciones químicas que ocurren en esta organela

DOMINIO TRANS: llamada también cara de maduración es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. 

El COMPLEJO DE GOLGI es el centro de EMPAQUETAMIENTO o compactación de moléculas  sintetizadas  dentro de  la  célula,  la  MODIFICACIÓN de  algunas  proteínas  luego de que  son  producidas  en  el  RETÍCULO RUGOSO,  el  TRANSPORTE  de  sustancias,  la  SÍNTESIS  de algunos CARBOHIDRATOS y además FORMA VESÍCULAS donde  se acumulan algunas  sustancias, que  en muchos  casos  deben  salir  de    la  célula.   En  las  células  vegetales  desempeña  un  papel importante en el ENSAMBLE de MATERIALES para la PARED CELULAR en expansión. 

Esquema que muestra el origen, tránsito y destino de los materiales que se mueven por el Aparato de Golgi

VACUOLAS:   Son  un tipo de vesículas  que  se  encuentran  en  el  citoplasma  de  las CÉLULAS  VEGETALES,  esto es porque solo en células vegetales estas vesículas están    rodeadas  por  una membrana especializada  en  el  manejo  se  metabolitos  secundarios complejos  o  sustancias  de  desecho  o  digestiva,  llamada  TONOPLASTO.    La  VACUOLA  interviene  en  las  funciones  de OSMORREGULACIÓN. En  las células vegetales maduras,  la  VACUOLA  frecuentemente ocupa  la mayor parte de  la célula y los otros  contenidos  celulares  son  relegados  a  una  región estrecha,  próxima  a  la  membrana  celular.  La  VACUOLA  desempeña  un  papel  central  al  mantener  la  rigidez  de  la pared celular y la lozanía del cuerpo de la planta, así como el almacenamiento de alimento y otras sustancias.  Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer.  Se plantea la vacuolización como el fenómeno que permitió a las plantas ocupar tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua. En otros organismos no existen vacuolas, aunque la estructura vesicular si, lo único es que simplemente recibe el nombre de vesícula.

 vacuola de una célula de  levadura Saccharomyces cerevisiae

El incremento del tamaño de la VACUOLA da como resultado también el incremento del tamaño celular. Entre las funciones de la VACUOLA está que permite mantener a la célula hidratada ( por la acumulación de sales minerales ), y el mantenimiento de la rigidez del tejido ( generando una presión interna o presión de Turgencia ).   Otras de las funciones es la de la digestión de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes. Todas las estructuras celulares ( membranosas y no membranosas ) pueden ser depositados y degradados en las VACUOLAS. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas con los LISOSOMAS.   Las VACUOLAS también aislan del resto del citoplasma muchos de los productos secundarios tóxicos del metabolismo ( metabolitos secundarios ),  existen otras estructuras que se llaman también VACUOLAS pero cuya función es muy diferente:  

• Vacuolas pulsátiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
• Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.
• Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático

en las microfotografías se pueden apreciar las “ vacuolas “ de dos ciliados, las cuales son vacuolas digestivas ( Paramecium caudatum derecha ) y pulsátiles ( Phyllopharyngea izquierda )

En el interior de la VACUOLA se encuentra una sustancia fluida de composición variable: conocida como JUGO VACUOLAR.  Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos en el cual se puede encontrar:   

• azúcares y proteínas que funcionan de reserva 
• cristales y taninos, los cuales son desechos
• alcaloides, glucósidos y otros venenos  que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros;
• ácido málico en plantas CAM;
• pigmentos hidrosolubles que dan su color característico a muchos órganos.

Microfotografía de células vegetales que muestran vacuolas con metabolitos disueltos en su jugo vacuolar, probablemente cristales no solubles

ORGANELAS DE DOS Y TRES MEMBRANAS

PLASTIDIOS:  Los  PLASTIDIOS  son  organelas  que  se encuentran  sólo  en  los  organismos fotosintéticos.  Están  rodeados  por  dos membranas  concéntricas,  al  igual  que  las mitocondrias,  y  tienen  un  sistema  de membranas  internas  que  pueden  estar intrincadamente  plegadas. Los plastos poseen su propia dotación de Material Genético, así como ribosomas propios. Los  PLASTIDIOS maduros  son  de  tres  tipos:  LEUCOPLASTOS, CROMOPLASTOS  y  CLOROPLASTOS.    Los pigmentos  que  intervienen  en  la  fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los carotenoides  y  otros  pigmentos.  Las clorofilas se almacenan en el CLOROPLASTO y  los  otros  pigmentos  se  almacenan  en  los CROMOPLAPSTOS.  

Microfotografía de células vegetales que muestran diferentes tipos de plastos, izq cromoplastos de la planta de chile ( Capsicum ), centro cromoplastos de la planta de tomate ( Solanum lycopersicum )y a la derecha los cloroplastos de células de un briótfito 

Los CROMOPLASTOS  contienen diversos tipos de pigmentos y para clasificarlos se hace a partir de su intervención en la fotosíntesis:

Fotosintéticamente activos:;

Cloroplastos (pigmento clorofila, principalmente) 
Feoplastos (pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos) 
Rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y fiicoeritrina azul) 

Sin actividad fotosintética: 

aquellos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de frutos. 

En una cromatografía se puede apreciar la separación de los pigmentos que se encontraban en una hoja de espinaca Spinacia oleracea, en el gráfico adjunto se muestra la absorbancia de los diferentes pigmentos en el espectro visible

Los  LEUCOPLASTOS son  plastidios  incoloros, almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en AMILOPLASTOS  ( almidones ), OLEOPLASTOS ( aceites ), los cuales son abundantes en semillas, PROTEOPLASTOS ( proteínas ).   Estos se localizan en las células vegetales de órganos no expuestos a la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón. 

Microfotografía de células vegetales que muestran diferentes tipos de amiloplastos, para visualizarlos se utiliza un tinte para almidones como el Lugol a la derecha y a la izquierda se muestran amiloplastos de la papa ( Solanum tuberosum ), al centro se observan los amilosplastos de una célula de banano ( Musa acuminata )

Los CLOROPLASTOS  son  los  PLASTIDIOS  que  contienen  CLOROFILA  y  en  los  cuales  se  produce  energía química  a  partir  de  energía  lumínica,  en  el  proceso  de  FOTOSÍNTESIS.  Al  igual  que  otros PLASTIDIOS,  están  rodeados  por  DOS  MEMBRANAS, sin embargo en su interior existe  una  TERCERA MEMBRANA: la membrana  TILACOIDE, que  forma  una  serie  complicada  de  compartimientos  y  superficies  de trabajo. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen en su interior ADN, el cual ha conservado unos 250 genes ( de su ancestro bacteriano ) los cuales codifican para ARN ribosómico, ARN de transferencia, proteínas para la división y la maquinaria metabólica para la realización de la fotosíntesis.   Estas regiones con ADN se tiñen intensamente con colorantes de ADN, y se denominan NUCLEOIDES, cada NUCLEOIDE puede estar constituido por  4 a 8 moléculas de ADNcp ( ADN del Cloroplasto ).

Izquierda, Esquema tridimensional de la estructura del Cloroplasto, Derecha, esquema de la molécula de ADN ADNcp de Oryza sativa ( arroz ), la cual contiene 155.844 pares de bases

Los CLOROPLASTOS son orgánulos con forma de DISCO, de entre 4 y 6 micras de diámetro y 10 micras o más de longitud. Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz.   El cloroplasto contiene en su LUMEN interior una sustancia básica denominada ESTROMA, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamados LAMELAS. Muchas de las LAMELAS se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama GRANA.
 

Izquierda, esquema de un cloroplasto con sus partes, derecha, microfotografía al microscopio  electrónico de transmisión de un cloroplasto

Microfotografías de la estructura interna de un cloroplasto, las inclusiones en la fotografía de la derecha son acumulaciones de almidón

En las plantas, los CLOROPLASTOS se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman PROPLASTOS o PROTOPLASTOS. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los PROPLASTOS que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir CLOROPLASTOS.    En las algas, los CLOROPLASTOS se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de PROPLASTOS. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.

Protoplastos de Espinaca ( Spinacia oleracea )

MITOCONDRIAS:   La morfología mitocondrial es compleja de describir puesto que son estructuras muy cambiantes las cuales constantemente se deforman, dividen y fusionan. Sus dimensiones van entre los 0,5 y 1 micras de diámetro y hasta 7 micras de longitud.  Su número depende de las necesidades energéticas de la célula ( son abundantes en tejido neuromuscular ).  Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina CONDRIOMA celular.   

Microfotografías electrónicas, coloreadas por computadora en las que se muestra el condrioma en células musculares ( izq ) y nerviosas ( der ). 

La mitocondria es una ORGANELA de estructura VESICULAR, en ella se pueden visualizar 2 MEMBRANAS PARALELAS separadas por un espacio estrecho llamado espacio INTERMEMBRANOSO, este espacio está compuesto de un líquido similar al CITOSOL, sin embargo presenta una alta concentración de protones ( menor pH, mayor acidez ); la membrana interna emite hacia el interior de la mitocondria una serie de EVAGINACIONES LAMINARES a  manera de TABIQUES incompletos, los cuales no que no llegan a segmentar el espacio intermembranoso, estas prolongaciones se denominan CRESTAS MITOCONDRIALES. Generalmente las crestas son laminares y perpendiculares al eje mayor de la mitocondria pero existen crestas irregulares en forma de tubular, o paralelas al eje longitudinal ( como en los espermas humanos ), a veces se encuentran crestas angulares; también es variable el numero de crestas, así existen mitocondrias con pocas crestas cortas o por el contrario hay casos en los que las crestas son tan abundantes que no dejan espacio para la MATRIZ MITOCONDRIAL.   La matriz mitocondrial o MITOSOL contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN mitocondrial ( ADNmt muy parecido al de procariotas y cloroplastos ), ribosomas similares a los procariotas que reciben el nombre de MITORRIBOSOMAS, los cuales realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, la matriz también contiene ARN mitocondrial. ( ARNmt ) 

(izq ) detalle de las crestas mitocondriales al microscopio de transmisión, (der ) ultraestructura de la mitocondria, modificación digital de una microfotografía al microscopio de transmisión

Las MEMBRANAS MITOCONDRIALES ( externa e interna ), se diferencian mucho debido a sus PROTEÍNAS INTEGRALES. También es distinta la COMPOSICIÓN LIPÍDICA. Mientras que la membrana externa contiene COLESTEROL, la membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.  La membrana interna carece de COLESTEROL, en cambio tiene una considerable cantidad de cardiolipina, un fosfolípido. la membrana interna carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos,   La permeabilidad de la membrana externa es extraordinariamente alta. En cambio, la membrana interna debe ser impermeable incluso para los protones, pues de otro modo sería imposible que llegara energía al complejo de ATP-SINTASA. Para compaginar la baja permeabilidad con las exigencias del intercambio de energía,la membrana mitocondrial interna está provista de numerosos TRANSLOCADORES. Estos garantizan el intercambio de, ATP, fosfatos o ácidos orgánicos. 

En las microfotografías se muestran diferentes morfologías mitocondriales y se pueden apreciar también diferentes tipos de crestas

En la mitocondria se llevan a cabo la mayoría de las reacciones de la RESPIRACIÓN CELULAR, y en ella además se lleva a cabo la DEGRADACIÓN y la SÍNTESIS DE GRASAS. Como en la mitocondria se produce la RESPIRACION CELULAR, en ella  se  produce  la  mayor  parte  de  la  energía  del  organismo (ATP).  También permite la oxidación de algunos aminoácidos.  

Las Mitocondrias son organelas que poseen su propio ADN.   En los seres humanos esta molécula tiene un tamaño de 16.569 pares de bases, conteniendo un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En él están codificados dos ARN ribosómicos, 22 ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la producción de ATP. 

 

(izq) diagrama del genoma mitocondrial, (der ) marcaje fluorescente de las mitocondrias en una célula muscular

 Tradicionalmente se ha considerado que el ADN mitocondrial se hereda solo por vía materna. Según esta concepción, cuando un espermatozoide fecunda un óvulo penetra el núcleo con su ADN pero deja afuera su cola y citoplasma, donde están las mitocondrias. Por lo tanto, en el desarrollo del cigoto sólo intervendrían las mitocondrias contenidas en el óvulo. Sin embargo, en los ultimos años se ha demostrado que las mitocondrias del espermatozoide pueden ingresar al óvulo. Según algunos autores el ADN mitocondrial del padre puede perdurar en algunos tejidos, como los músculos.  

El ADN mitocondrial puede ser usado para identificar individuos junto con otra evidencia. También es usado por laboratorios forenses para identificar viejas muestras de esqueleto humano. Distinto que el ADN nuclear, el ADN mitocondrial no sirve para identificar individuos, pero si para identificar grupos de individuos, es usado entonces para aceptar o rechazar comparaciones entre personas perdidas y restos no identificados.

 

Diagrama que muestra las partes de la mitocondria, en el mapa se puede apreciar la posible ruta que siguió el ser humano para la colonización del planeta a partir de la cuna de la humanidad en África, esta ruta se ha determinado estudiando los grupos de ADN mitocondrial actuales 

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Para leer más 

Sistema de Membranas
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-2sist_mem.htm 

Salceda-Sacanelles R. 2008. PEROXISOMAS: ORGANELOS POLIFACÉTICOS .  Revista de Educación Bioquímica, Universidad Nacional Autónoma de México , Vol. 27, Núm. 3, pp. 85-92 
Disponible en http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/490/49011480003.pdf 

EL GENOMA EXTRANUCLEAR
http://www.inteligenciaartificial.cl/ciencia/biologia/genetica/genoma_extranuclear.htm 

La Mitocondria Humana
http://www.lab314.com/mitocondria/mitocondria.htm 

Actividad 1: Estructura de una Mitocondria
http://personales.ya.com/geopal/biologia_2b/unidades/ejercicios/act1enertema2.htm 

Mitocondrias y Cloroplastos
http://javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/celular/mitocondria.html