Principales Ordenes Arthropoda

Material complementario curso Historia Natural de CR

Arácnidos

Descarga documento

Miriápodos e insectos 1

Descarga documento

Insectos 2 

Descarga documento

Zopilote Rey

Sarcoramphus papa, o Zopilote Rey, un ave de la familia Cathartidae.  Se distribuye desde México hasta el norte de Argentina.  En CR, se distribuye en variedad de hábitats, desde el nivel del mar los 1200 m. de altitud.  Prefieren áreas relativamente boscosas, bosques decíduos y bosques húmedos.  Anidan en huecos de troncos a baja altura o en el piso del bosque en la base de palmas. Miden unos 80 a 85 cm. y pesan unos 3,5 Kg. Es el zopilote más grande del país.   Los adultos presentan un plumaje blanco crema en su mayor parte. La rabadilla y las plumas de vuelo son negras y el collar de plumas es grisáceo. La cabeza es desnuda y vistosamente pintada de naranja, amarillo, azul y negro. El iris es blanco y el pico es naranja oscuro.  Cuando desciende a alimentarse, los otros zopilotes le ceden paso y por esto recibe el nombre de “Rey”.  Esto por tener un tamaño mayor y por poseer un pico capaz de romper la piel de muchos animales grandes, lo cual no es posible con picos mas pequeños como las otra especies.  Es considerada una especie bajo amenaza de extinción, debido a la pérdida de su hábitat por la deforestación.

Mamíferos de Costa Rica

Características

Grupos Principales en Costa Rica,

Orden Didelphimorphia /   Familia Didelphidae 

Orden Soricomorpha   /  Familia Soricidae

Orden Pilosa  / Familia Bradypodidae, Megalonychidae, Myrmecophagidae, Cyclopedidae

Orden Cingulata  /  Familia Dasypodidae

Orden Rodentia / Familia Sciuridae, Geomyidae, Heteromyidae, Muridae, Erethizontidae, Dasyproctidae, Cuniculidae, Echymidae

Orden Primates  /  Familia Cebidae, Atelidae

Orden Carnivora  / Canidae, Felidae, Procyonidae,v Mustelidae, Mephitidae, Otariidae

Orden Sirenia  /  Familia Trichechidae

Orden Artiodactyla  / Familia Tayassuidae, Cervidae

Orden Perissodactyla / Familia Tapiridae

Orden Cetacea / Familia Balaenopteridae, Delphinidae, Physeteridae, Ziiphidae, Kogiidae

Orden Lagomorpha  /  Familia Leporidae

Orden Chiroptera: Características, ecolocación, dieta; carnívoros, insectívoros, piscívoros, hematófagos, frugívoros, nectarívoros,

Descarga Documento

Reptiles de Costa Rica

Reptiles de Costa Rica

Características principales

Grupos Principales en Costa Rica

Orden Crocodilia ( Alligatoridae + Crocodylidae )

Orden Squamata  Suborden Sauria: características, dieta, ejemplos.

Orden Squamata  Suborden Serpentes: características, dieta. tipos de veneno, ejemplos

Orden Tesudinata

Especies representativas

• Basiliscus sp ( Corytophanidae )  
• Boa constrictor ( Boidae ) 
• Bothrops asper  ( Viperidae ) 
• Lepidochelys olivacea ( Cheloniidae ) 
• Norops sp ( Polychrotidae ) 
• Rhinoclemmys funerea ( Geoemydidae )  
• Caiman crocodilus ( Alligatoridae )
• Chelonia mydas ( Cheloniidae ) 
• Ctenosaura similis ( Iguanidae )
• Imantodes cenchoa ( Dipsadidae )
• Micrurus sp ( Elapidae )
• Pelamis platura ( Elapidae )
• Bothriechis schlegelii ( Viperidae ) 

Descarga Documento

Anfibios de Costa Rica

Grupo representativos de la fauna costarricense 

Anfibios de Costa Rica

Morfología Anfibios

Grupos principales en Costa Rica

Orden Gymnophiona ( Caeciliidae /  Dermophiidae: Dermophys + Gymnophis )

Orden Caudata ( Plethodontidae: Bolitoglossa, Oedipina y Nototriton )

Orden Anura ( Familias principales )

Amplexo

Tipos de reproducción en anfibios ( Agua en árboles, Estanques, Huevos sobre vegetación, Huevos sobre vegetación, Huevos en la tierra, Viviparismo )

Mecanismos de Defensa ( Coloroación Aposemática, Coloracion Críptica, Coloración Flash, Toxinas )

Especies representativas

• Incilius periglenes
• Dendrobates auratus
• Oophaga pumilio
• Atelopus varius
• Incilius coccifer
• Cochranella granulosa
• Hyalinobatrachium fleischmanni
• Craugastor fitzingeri
• Diasporus diastema
• Gastrotheca cornuta
• Scinax elaeochroa 
• Smilisca sordida
• Agalychnis saltator
• Lithobates warszewitschii

Descarga Documento

Lista de Anfibios ( nombres actualizados ) para Costa Rica

Grupos Representativos de la Fauna Costarricense

Grupo representativos de la fauna costarricense 

Diversidad Biológica
Invertebrados: grupos principales
Insectos de Costa Rica ( Introducción )
Orden Odonata, Orden Orthoptera, Orden Mantodea, Orden Phasmatodea, Orden Hemiptera ( Homoptera + Heteroptera ), Orden Coleoptera, Ordne Hymenoptera, Orden Diptera, Orden Lepidoptera.

Insectos representativos de CR

• Pseudomyrmex ferruginea ( Formicidae )
• Blaberus giganteus ( Blaberidae )
• Blastophaga ( Agaonidae )
• Megasoma elephas ( Scarabaeidae )
• Fulgoria laternaria ( Fulgoridae )
• Heliconius sp ( Nymphalidae, Heliconiinae )
• Calynda sp  ( Diapheromeridae )

Descarga Documento

Taller sobre Bioindicadores parte I

presentación sobre el taller Bioindicadores de calidad de Agua

Descarga Documento

Bioindicadores de la calidad de agua

a continuacion una serie de materiales para el trabajo con Bioindicaores, en este caso Macroinvertebrados Bentónicos.

Guia para Biomonitoreo.  

Metodología BWMP para Costa Rica

Mónika Sringer. Universidad de Costa Rica

Descarga Documento

EL  USO  DE  LOS  MACROINVERTEBRADOS  BENTÓNICOS  COMO INDICADORES  DE  LA  CONDICIÓN  ECOLÓGICA  DE  LOS CUERPOS  DE  AGUA CORRIENTE.

Samuel Segnini.  Universidad de los Andes

Descarga Documento

Macroinvertebrados Acuáticos y calidad de las aguas de los Ríos

Javier Alba-Tercedor.  Universidad de Granada.

Descarga Documento

Guia para el estudio de los macroinvertebrados acuñaticos del Departamento de Antioquia

Gabriel Roldán Perez.  Universidad de Antioquia.

Descarga Documento

Manual de Monitoreo.  Los Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de la Calidad del Agua.Carlos Carrera, Karol Fierro.  Ecociencia. Ecuador

Descaga Documento

Metodología para el establecimiento del Estado Ecológico según la directiva Marco del Agua

Confederación Hidrográfica del Ebro. 2005

Descarga Documento

Insectos y Miriápodos. Material apoyo

Material de apoyo para los cursos  

Zoología Aplicada ( Carmen Vázquez ) 

Técnicas de Observación de Flora y Fauna ( Greivin Corrales )

Grupos principales Unirramia

Descarga de presentación de Clase ( formato PDF )

Principales órdenes de Insectos y morfología en función de clasificarlos.

Descarga documento ( formato PDF )

Invertebrados Fósiles

Los fósiles son huellas o restos de organismo de épocas pasadas, muertos, incrustados o encontrados en las rocas de la corteza terrestre. Estos fósiles indican como eran la vida y el ambiente en el que existieron estos organismos. Gracias al estudio de los fósiles se puede entender como ha ocurrido la evolución y el desarrollo de cada grupo de animales o plantas que hubo en la tierra en épocas pasadas.

Los fósiles más reconocidos o abundantes son los de los invertebrados; desde los microscópicos hasta los cefalópodos con conchas espiraladas de 2m diámetro.  El estudio de los fósiles empezó en el siglo XIX, la ciencia que estudia los fósiles es la Paleontología.

Los primeros grupos de invertebrados fósiles datan de hace unos 570 millones de años, hacia el inicio del periodo Cámbrico.

Grupos principales

Esponjas ( Phylum Porifera )

 espículas fosilizadas encontradas en Utah

Se conocen fósiles de esponjas desde el Neoproterozoico (Precámbrico superior). La evidencia más antigua de un cuerpo fosilizado, 70 millones de años más viejo que los animales con concha que tenían el récord hasta ahora: un Namacalathus, que vivió hace unos 550 millones de años y fue descubierto en 2000 por John Grotzinger, del Instituto de Tecnología de Massachusetts; y la Cloudina, cuyo primer ejemplar se encontró en 1972 en Suráfrica.  Previamente, las esponjas más antiguas conocidas eran de hace 520 millones de años, en el Cámbrico.

Namacalathus

Sobre todo en los del Jurásico superior y Cretácico pueden encontrarse fosilizados diversos grupos de esponjas, sobre todo de estructura silícea.

Corales  ( Phylum Cnidaria )

Los corales son un conjunto importante de organismos fosilizados; se pueden dividir en 3 grupos: 2 ya extintos.

Corales Rugosos  ( Tetracoralla )

Tenían el esqueleto de este tipo rugoso. Pertenecen a la clase Anthozoa, estaban formados por un tipo de pólipo, pero con el cuerpo protegido por una concha áspera. Se denominan a menudo corales cuerno porque presentan una única cámara con forma de cuerno con una pared arrugada o rugosa. Existieron desde el periodo Ordoviciense hasta la mitad del  periodo Carbonífero. 

 Coral rugoso del Ordovicico

Corales Tabulados  ( Tabulata )

Eran corales coloniales formados por gran número de pequeño pólipos, formando colonias de células hexagonales (coralitas) definidas por un esqueleto de calcita y similares en apariencia a un panal. Existieron desde el Ordoviciense medio, hasta en el periodo Pérmico; Mayor éxito en los periodos Silúrico y Devónico. Fueron característicos de las aguas poco profundas. Se conoocen alrededor de 290 especies, algunos géneros del registro fósil son Chaetetes, Sarcinula, Heliolites, Favosites, Pleurodictyum.

 Heliolites

Corales Pétreos ( Hexacorallios, antes Scleractinia )

Son organismos formadores de los arrecifes actuales. Aparecieron en la mitad del periodo Triásico.

 Astrocoenia coral fosil del mediterráneo

Los moluscos  fósiles

Es un grupo muy amplio estos seres viven desde el periodo Cámbrico. En este grupo incluye a los cefalópodos (pulpos, calamares); ostras, almejas, caracoles entre otras especies de más.   El modelo primitivo de la concha en los primeros cefalópodos era recta y cónica, evolucionando luego hacia formas cerradas y espirales. 

Los Ammonites ( Ammonoidea )

Eran organismos con concha modificada.  La concha estaba compuesta por aragonito, era de forma planiespiralada y con una ornamentación muy marcada por costillas bien definidas. La concha se divide en el fragmocono, ( parte tabicada de la concha donde se almacenan los gases que controlan la flotación ) y la cámara interior, que es donde se alojaban las partes blandas.  Existieron en los mares desde el Devónico hasta el Cretácico.

Promicroceras tenia costillas en la concha, Douvilleiceras tenia tubérculos en la concha, Harpoceras tenia una quilla en la concha, Hildoceras tenia surcos longitudinales en la concha.  La abertura en Kosmoceras esta protegida por un par de pequeñas expansiones.  

Los Belemnites ( Belemnoidea )

Eran organismos con un parentesco a los ammonites, pero con forma de un calamar, su concha era tubular aguda.  El cuerpo de los belemnites tenía forma de torpedo con una cabeza grande y brazos fuertes con estructuras tipo gancho para sujetar a sus presas. Los belemnites se movían por propulsión a chorro y podían lanzanzar tinta.

Orthoceras

La concha de los belemnites consta de tres partes:

• Rostro. De forma alargada y cilíndrica. Con frecuencia muestra hendiduras longitudinales que debieran ser señales de aletas que servirían al animal para estabilizarse. El rostro es la parte que generalmente encontramos fosilizada.

• Fragmocono. Es la concha propiamente dicha. De forma cónica, está formado por cámaras separadas.

• Prostaco. Es una prolongación dorsal del fragmocono y que muy raramente se conserva fosilizado debido a su fragilidad.

Los Graptolites ( Graptolithina )

Fueron organismos hemicordados coloniales flotantes que abundaron en los mares de los periodos Ordoviciense y Silúrico. El tamaño máximo era 10cm de longitud, la colonia sé formada por un individuo llamado zooide por reproducción sexual. Los demás se daban por gemación consecutiva, dando la característica de la especie.  Poseían un esqueleto quitinoso. El zooide se alojaba en una teca. Cada zooide tenia un órgano plumoso ( lofóforo ) especializado en la alimentación.

 fósil de un graptolite del Ordoviciense

Son conocidos principalmente del Cámbrico Superior al Carbonífero Inferior. Sin embargo hay fósiles más antiguos, como Chaunograptus, se conoce desde el Cámbrico Medio.  Una glaciación en todo el mundo al final del Ordovícico eliminó la mayoría de las especies de graptolites que vivían entonces; las especies presentes durante el período Silúrico fueron el resultado de la diversificación de sólo una o dos especies que sobrevivieron a la glaciación del Ordovícico

Phyllugraptus

Artrópodos

Los fósiles de artrópodos se encuentran desde el inicio del periodo Cámbrico.  Los grupos se diferencian por la estructura de los apéndices articulados y el esqueleto de quitina. 

Los Insectos  ( Hexapoda )

Aparecieron en el periodo Devónico y duraron hasta el periodo Carbonífero. Estos insectos eran gigantescos; había una libélula llamada Meganeura del tamaño de un loro, otros insectos insólitos eran otra libélula llamada Stenodctia y una enorme cucaracha llamada Aphthoroblattina. 

Los Euriptéridos  ( Eurypterida o Gigantostraca )

Eran un tipo de artrópdos similares a escorpiones gigantes de mar de los periodos Silúrico y Devónico. algunos tenían pinzas y median hasta 3 metros de longitud. Algunos géneros importantes son Stylonurus, Eurypterus y Eusarcus 

 Eurypterus

 Los primeros euriptéridos eran marinos, pero parece que la prosperidad posterior del grupo se produjo en ambientes continentales de aguas someras, como marismas y estuarios, muy abundantes precisamente en el Carbonífero. Hay indicios de que muchos llevaron una existencia anfibia, desplazándose por tierra firme como ahora lo hacen muchas especies de cangrejos.

Los Trilobites  ( Trilobita )
 

Eran animales marinos generalmente, poco especializados, con un cuerpo dividido en numerosos segmentos iguales, aparecen en el periodo Ordoviciense y dominaron la era Paleozoica inferior, desaparecen en el periodo Pérmico.  

Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. A partir del Silúrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devónico medio y superior sufrieron una importante reducción, extinguiéndose todos los órdenes excepto Proetida. Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los últimos trilobites, ya sólo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico (hace unos 250 millones de años).

Estructura

Tenían una estructura parecida a la cochinilla humedad, el cuerpo era de esqueleto quitinoso y la cabeza se dividía en: órganos sensoriales y la glabela (giba que albergaba él estomago); el tórax era una región de patas y poseían el pigidio o un escudo caudal. Cada apéndice tenia un órgano articulado para caminar, otro para nadar y para respirar, y una especie de remo que barría las partículas alimenticias y las dirigía hacia la boca.

 

Adaptaciones

El medio ambiente fue muy diverso: Trimerus era un excavador, Ampyx era un nadador ligero y Encinurus vivía en el fondo y eran de movimientos lentos.

 Trimerus, Ampyx y Encinurus

Yacimientos fósiles importantes 

Yacimiento de Ediacara

El Período Ediacárico, llamado así por las colinas de Ediacara, en Australia del Sur, se extiende de 630 a 542 millones de años atrás. El Período Cámbrico, marcado por una rápida diversificación de las formas de vida en la Tierra, así como el surgimiento de organismos mineralizados, ocurrió de entre 542 a 488 millones de años atrás. 

Esta es la primera evidencia fósil que se conoce de organismos pluricelulares con tejidos diferenciados. Tras su descubrimiento se han encontrado fósiles similares en todo el mundo. En este yacimiento se ha encontrado una gran variedad huellas y moldes de partes blandas de diversos seres vivos, algo que no suele ocurrir frecuentemente, dada la dificultad que tienen estas partes para fosilizar. Pueden llegan a medir más de un metro en algunas ocasiones. Lo más sorprendente de esta “primera fauna” es la gran diferencia que presentan con la morfología de animales posteriores: abundan las formas planas con simetrías radiales o espirales de tres o cinco radios; y los organismos con simetría bilateral (los más abundantes en épocas posteriores) escasean. 

Esto ha llevado a proponer que Ediacara fue un “experimento evolutivo fallido”; un momento en el que aparecieron gran cantidad de novedades evolutivas (sobre todo morfológicas) que no tuvieron éxito al adaptarse al medio. Esto queda demostrado por la dificultad de encontrar seres vivos similares en fósiles de épocas posteriores.

yacimiento de Burgess Shale

En ese emplazamiento de las Rocosas canadienses aparecieron las mejores pruebas " la gran explosión de vida del periodo cámbrico " (que empezó 525 millones de años atrás).  Un aspecto especial en el conjunto de restos encontrados en las lutitas de Burgess, es la presencia de criaturas que no pertecen a ningún phylum conocido.

Biota de Burgess Shale: Vanuxia (1), Choia (2), Pirania (3); Nisusia (4); Burgessochaeta (5); Ottia (6), Louisella (7); Olenoides (8); Sidneyia (9), Leanchoilia (10), Marella (11), Canadaspis (12), Molaria (13), Burgessia (14), Yohoia (15), Waptia (16), Aysheaia (17); Scenella (18); Echmatocrinus (19); Pikaia (20); Haplophrentis (21), Opabina (22), Dinomischus (23), Wiwaxia (24), Laggania cambria (25).

Fósiles de Costa Rica

Los fósiles más antiguos en Costa Rica datan del Jurasico Medio ósea hace unos 180millones de años, eran organismos unicelulares heterótrofos, que vivieron en mar profundo.  Luego se encontró una diversidad de organismo tales como: radiolarios, foraminíferos, esponjas, corales, briosos, braquiópodos, moluscos, artrópodos, equinodermo.   En Costa Rica se encuentran formaciones de restos de fósiles de invertebrados. Se encuentran en el Valle Central, con los yacimientos de Patarrá (Formación San Miguel, con moluscos, artrópodos, equinodermos, y esponjas), Higuito (Formación Coris, principalmente restos de moluscos), Turrúcares (Formación Turrúcares, con erizos, moluscos, corales), Brasil de Santa Ana y alrededores (Formación Pacacua y Peña Negra, con Moluscos y equinodermos); en Limón (Formación Río Banano, con una fauna de moluscos muy diversa, además de corales, artrópodos, incofóslies, briozoos ); en Guanacaste (Formación Montezuma con gran diversidad de moluscos).  Estas faunas, además son destacables por su buena conservación por lo que presentan, en muchos casos, esqueletos completos y a veces hasta restos de su coloración original.

Para leer más 

Nambia: Precambian Fossils

Ediacara, ¿Uno de los pasos fallidos en el camino de la evolución?

Fauna de Burgess Shale I Parte 

Anexo:Yacimientos paleontológicos del mundo  

Trilobites of the Burgess Shale, Canada  

Videos

Burgess Shale Animation 

La historia de la tierra 12 Explosión Cámbrica Esquisto Burgess 

The Cambrian Explosion 

Aspectos Generales del Phylum Placozoa

Los placozoos son de los organismos más simples descritos a la fecha. En realidad, se conoce poco acerca de ellos, y no han sido observados en su hábitat natural. Nadie sabe en cuál tipo de sustratos se encuentran, de que se alimentan, como se reproducen, cuantas especies hay en realidad, en fin son un grupo desconocido.

Estos organismos fueron descubiertos en 1883, por zoólogo Alemán Franz Eilhard Schulze, el cual los observó viviendo en un acuario. A partir de ahí, lo que se ha podido investigar acerca de ellos, ha sido, unas pocas observaciones que se han realizado en colonias que se han mantenido vivas bajo condiciones de laboratorio, o muy pocos casos en su hábitat natural.

Distribución

El grupo esta distribuido en la región tropical y subtropical.  En el Mar mediterráneo, Mare Rojo, Océano Caribe, Golfo de México, Samoa Oriental, Japón, Hawaii y la Gran Barrera de Arrecifes. Los zoólogos creyeron, al inicio, que se trataba de la larva de alguna especie de medusa aún no descrita, pero investigaciones posteriores demostraron que es un organismo adulto, posiblemente el metazoario viviente más primitivo.

Distribución Geográfica de Trichoplax adhaerens 

Morfología

Los placozoos o placozoarios son microorganismo pluricelulares y en forma de ameba ( ameboide ), miden entre 1 - 2 mm de diámetro; transparentes con tonos rosa claros, su cuerpo es aplanado, su estructura corporal es muy sencilla. Están formado por dos capas epiteliales (dorsal y ventral) separadas por otra capa simple de células sueltas capaces de contraerse ( algo similar a un músculo ). Poseen dos tipos de células; cilíndricas ciliadas y glandulares no ciliadas que constituyen la porción ventral del cuerpo. La porción dorsal la constituyen únicamente células epiteliales, las cuales son ciliadas y aplanadas y que recubren su parte externa. No hay simetría corporal ni órganos diferenciados; carece, asimismo, de sistemas nervioso y muscular.

Animación de Trichoplax adhaerens, fuente: Tree of Life Project

Fisiología

Su alimentación se lleva a cabo por medio de absorción, a través de su superficie ventral, por medio de predigestión extracelular y se presume que se alimenta de algas y protozoos.

Clasificación

La clasificación biológica está poco desarrollada, solamente se reconoce una familia, Trichoplacidae, y se reconocen dos géneros con una sola especie cada uno: Trichoplax adhaerens y Treptoplax reptans. 

Treptoplax reptans, se describió en 1896 y no ha vuelto a verse desde entonces.   Aunque muy poco es conocido de los Placozoos, investigaciones usando variaciones genéticas y marcadores moleculares han concluido que pudiera existir una variedad mas amplia de especies dentro de este filo.

Reproducción y Desarrollo

Trichoplax se reproduce de dos maneras: por fisión binaria y por gemación. Sin embargo se ha reportado la producción de óvulos y espermios, Sin embargo no se observan órganos sexuales.

Trichoplax adhaerens

Su desarrollo se ha observado únicamente hasta el estado de 64 células, donde se llega al punto en que las células cesan sus divisiones mitóticas, pero el ADN continúa multiplicándose hasta que los núcleos se abren.

Relaciones Evolutivas

Algunos científicos presumían que los placozoos podrían haber sido el ancestro común de muchos phyla primitivos, por su gran simplicidad, ya que es sin duda el metazoo conocido más simple, además el contenido de ADN en el núcleo de sus células es comparativamente menor que otros animales.

Sin embargo, el tipo de uniones celulares de sus células epiteliales ( por proteínas extra celulares ), la cual es una condición presente en todos los animales, exceptuando las esponjas, sugirió que probablemente no sean tan primitivos.

Información obtenida a partir del análisis de secuencias de ADN ( 18S), han indicado que los placozoos evolucionaron aún más tarde en la historia. Esto incluiría que los placozoos al evolucionar, simplificaron su sistema nervioso.

Cladograma que explica la posición taxonómica de Placozoa, tomado de Schierwater et al. 2009

Descarga Presentación Clase

Descarga Archivo

Lecturas de Apoyo 
 
Artículo McGraw-Hill

Word Placozoa Database



Para leer más

Schierwater et al. 2009. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern ‘‘Urmetazoon’’ Hypothesis. PLoS Biology January 2009 Volume 7, Issue 1. Disponible en:
http://www.ecolevol.de/index.php?option=com_content&task=view&id=249&Itemid=102

Dellaporta et al. 2002. A Case for Sequencing the Trichoplax Genome. Disponible en:
http://www.genome.gov/Pages/Research/Sequencing/SeqProposals/TrichoplaxSEQ021203.pdf 

Schierwater B, 2005. My favorite animal, Trichoplax adhaerens. BioEssays 27:1294-1302. Disponible en :
http://www.ecolevol.de/index2.php?option=com_content&do_pdf=1&id=116